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複数の嗅覚系回路 | 複数の嗅覚系回路 | ||
哺乳類の嗅覚系には複数の神経回路が存在する。そのうちの一つである主嗅覚系は、匂い物質を受容する嗅神経が存在する嗅上皮、嗅神経の投射先である主嗅球、さらに主嗅球からの投射を受ける梨状皮質などの嗅皮質から構成されている。もう一つのよく知られた嗅覚系である鋤鼻系（副嗅覚系）は、受容器である鋤鼻器、鋤鼻神経の投射先である副嗅球、副嗅球からの投射を受ける扁桃体内側部などの鋤鼻皮質からなっている。主嗅覚系は主に一般的な匂い物質の受容に関わり、鋤鼻系は主にフェロモン受容に関わるが、主嗅覚系もフェロモン受容に、鋤鼻系も一般的な匂い物質の受容に関わっている<ref><pubmed> 12665798 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16481428 </pubmed></ref><ref><pubmed> 23314914 </pubmed></ref><ref><pubmed> 25564662 </pubmed></ref> 。またこれら２つに加え、警報フェロモンや低温感知に関わる器官であるグルンベルグ神経節も、主嗅覚系や鋤鼻系とは異なる嗅覚系神経回路を持っている（図１）。 | 哺乳類の嗅覚系には複数の神経回路が存在する。そのうちの一つである主嗅覚系は、匂い物質を受容する嗅神経が存在する嗅上皮、嗅神経の投射先である主嗅球、さらに主嗅球からの投射を受ける梨状皮質などの嗅皮質から構成されている。もう一つのよく知られた嗅覚系である鋤鼻系（副嗅覚系）は、受容器である鋤鼻器、鋤鼻神経の投射先である副嗅球、副嗅球からの投射を受ける扁桃体内側部などの鋤鼻皮質からなっている。主嗅覚系は主に一般的な匂い物質の受容に関わり、鋤鼻系は主にフェロモン受容に関わるが、主嗅覚系もフェロモン受容に、鋤鼻系も一般的な匂い物質の受容に関わっている<ref><pubmed> 12665798 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16481428 </pubmed></ref><ref><pubmed> 23314914 </pubmed></ref><ref><pubmed> 25564662 </pubmed></ref> 。またこれら２つに加え、警報フェロモンや低温感知に関わる器官であるグルンベルグ神経節も、主嗅覚系や鋤鼻系とは異なる嗅覚系神経回路を持っている（図１）。 | ||
匂い受容器官 | 匂い受容器官 | ||
嗅上皮 主嗅覚系の匂い受容は、鼻腔深部に位置する嗅上皮において起こる。嗅上皮は一部の鯨目を除きほぼ全ての脊椎動物が持っており、嗅覚受容体を発現する嗅神経が粘膜に覆われて存在している。嗅神経は双極性の神経細胞であり、細胞体から鼻腔へと伸びる樹状突起、および、基底部さらには主嗅球へと向かう軸索を有している。樹状突起上からは多数の繊毛が鼻腔内部へと表出している。繊毛には嗅覚受容体が発現しており、鼻腔を通じて嗅上皮に到達した匂い物質はここで受容され、嗅神経の発火を誘発し最終的に匂い知覚を生じる | 嗅上皮 主嗅覚系の匂い受容は、鼻腔深部に位置する嗅上皮において起こる。嗅上皮は一部の鯨目を除きほぼ全ての脊椎動物が持っており、嗅覚受容体を発現する嗅神経が粘膜に覆われて存在している。嗅神経は双極性の神経細胞であり、細胞体から鼻腔へと伸びる樹状突起、および、基底部さらには主嗅球へと向かう軸索を有している。樹状突起上からは多数の繊毛が鼻腔内部へと表出している。繊毛には嗅覚受容体が発現しており、鼻腔を通じて嗅上皮に到達した匂い物質はここで受容され、嗅神経の発火を誘発し最終的に匂い知覚を生じる | ||
嗅覚受容体はゲノム上で最大の多重遺伝子ファミリーを形成している。個々の嗅神経はそのうち1種類の嗅覚受容体のみを発現しているため、発現する受容体の種類によって嗅神経が応答する匂い物質は異なる<ref><pubmed> 10089886 </pubmed></ref>。嗅覚受容体はGタンパク質共役の7回膜貫通型タンパク質であり、匂い物質に結合するとGタンパク質Golfを通じてアデニリル酸シクラーゼを活性化し、CNGチャネルからCaの流入を引き起こし、最終的に嗅神経の脱分極を誘発する。嗅上皮にある神経の中には、嗅覚受容体を発現する神経以外にもtrace amine-associated receptor (TAAR)<ref><pubmed> 16878137 </pubmed></ref>、transient receptor potential cation channel subfamily M member5 (TrpM5)<ref><pubmed> 17267604 </pubmed></ref>、グアニル酸シクラーゼD (GC-D)<ref><pubmed> 7724600 </pubmed></ref>などを発現する神経細胞群が存在する。 | |||
鋤鼻器 フェロモン受容体を発現する鋤鼻神経は、鼻中隔底部にある鋤鼻器に位置する。鋤鼻神経も嗅神経同様に双極性の細胞であり、細胞体から鋤鼻腔へと伸びる樹状突起、および、基底部さらには副嗅球へと向かう軸索を有している。鋤鼻神経は嗅神経とは異なり微絨毛を持ち、微絨毛上に存在するフェロモン受容体によって、鋤鼻腔に入ってきたフェロモンが受容される。フェロモン受容体にはV1RとV2Rの2つのファミリーがあり、両者ともGタンパク質共役7回膜貫通型であるが、互いの相同性は低い。鋤鼻神経においても、個々の神経は一種類のフェロモン受容体のみを発現している（但しV2Rのうちc- | |||
鋤鼻器 フェロモン受容体を発現する鋤鼻神経は、鼻中隔底部にある鋤鼻器に位置する。鋤鼻神経も嗅神経同様に双極性の細胞であり、細胞体から鋤鼻腔へと伸びる樹状突起、および、基底部さらには副嗅球へと向かう軸索を有している。鋤鼻神経は嗅神経とは異なり微絨毛を持ち、微絨毛上に存在するフェロモン受容体によって、鋤鼻腔に入ってきたフェロモンが受容される。フェロモン受容体にはV1RとV2Rの2つのファミリーがあり、両者ともGタンパク質共役7回膜貫通型であるが、互いの相同性は低い。鋤鼻神経においても、個々の神経は一種類のフェロモン受容体のみを発現している（但しV2Rのうちc-familyに属するものは他のV2rと共発現する<ref><pubmed> 11157070 </pubmed></ref>, 21112400,(10)）。V1RはGタンパク質Gai2、V2RはGoとそれぞれ共役しており、フェロモンのシグナル伝達に関わっている。また、一部の鋤鼻神経はホルミルペプチド受容体(Fpr)を発現している19497865,(11, 19387439,(12)。鋤鼻器ではこれまで５つのFpr遺伝子の発現が知られているが、いずれも互いに排他的（一神経に一遺伝子のみ）に発現している。また、哺乳類の嗅覚受容体とは全く異なる構造の嗅覚受容体を持つショウジョウバエの嗅覚系においても、個々の嗅神経は一種類の受容体のみを発現する。両嗅覚系は独立して発生してきたことから、一神経に一受容体遺伝子のみが発現する様式は、収斂進化による匂い感知の機構であると考えられる。 | |||
グルンベルグ神経節 グルンベルグ神経節は鼻腔前庭部に位置し、数百個の神経細胞から構成されている。グルンベルグ神経は嗅神経や鋤鼻神経と同様に、嗅球へと軸索を投射することなどから、主嗅覚系や鋤鼻系とは構造が異なるものの嗅覚系のサブシステムの１つであると考えられている。グルンベルグ神経節は警報フェロモン18719286,(13)や二酸化炭素17702944,(14)、あるいは低温の温度刺激18973593,(15)によって活性化される。グルンベルグ神経節には嗅覚受容体、V2R、TAAR、グアニル酸シクラーゼG（GC-G）などが発現しており16805845,(16, 17556730,(17)、受容体の候補として考えられているが詳しい事はわかっていない。ヒトでは胎児においてグルンベルグ神経節様の構造が見られることが報告されているが4749131,(18)、成人における存在は知られていない。 | グルンベルグ神経節 グルンベルグ神経節は鼻腔前庭部に位置し、数百個の神経細胞から構成されている。グルンベルグ神経は嗅神経や鋤鼻神経と同様に、嗅球へと軸索を投射することなどから、主嗅覚系や鋤鼻系とは構造が異なるものの嗅覚系のサブシステムの１つであると考えられている。グルンベルグ神経節は警報フェロモン18719286,(13)や二酸化炭素17702944,(14)、あるいは低温の温度刺激18973593,(15)によって活性化される。グルンベルグ神経節には嗅覚受容体、V2R、TAAR、グアニル酸シクラーゼG（GC-G）などが発現しており16805845,(16, 17556730,(17)、受容体の候補として考えられているが詳しい事はわかっていない。ヒトでは胎児においてグルンベルグ神経節様の構造が見られることが報告されているが4749131,(18)、成人における存在は知られていない。 | ||