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'''コネクトームの研究史と階層''' | '''コネクトームの研究史と階層''' | ||
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歴史的には、簡素な解剖用具などを用いて神経線維を観察することから、目と脳など神経組織同士を接続している構造が存在することは想像されていた（例：デカルト、1677年）。19世紀末になると、[[Santiago Rámon y Cajal]]が、個々の神経細胞の形態を明確に染め出すことを可能にしたGolgi染色を用いることで、光学顕微鏡を利用して、脳が多数の神経細胞とそれらの結合によって成り立っていることを提唱した。以後、神経細胞の間の結合を記述する研究は盛んに行われてきた。Golgi染色やNissl染色などを施した連続切片を観察する時代を経て、20世紀中頃になると脳損傷後の変性神経線維をNauta法などで染色することで、神経回路を理解する時代になった。1970年ごろになると、放射性アミノ酸や、酵素（HRP）などの軸索輸送を利用することで、神経回路の観察が簡便に行われるようになった。1980年代になると、脂溶性carbocyanine蛍光色素などの生体結合特性を持った蛍光色素（DiIなど）、植物レクチン(WGA、PHA-Lなど)、ビオチン誘導体(Biocytinなど）、コレラ毒素等の高感度トレーサーが開発され、多くの研究者により利用されるようになった。そして、1990年代になると、蛍光顕微鏡に加えて、共焦点レーザー顕微鏡が普及し始め、デジタル画像として大規模なデータの保存と解析が扱えるようになってきた。コネクトーム研究の観点から、このような組織学的解剖と染色によって得られた知見をまとめた重要な研究が、1991年、FellemanとDavid van Essenらによるマカクサルの視覚系の結合性マッピングの概念の提出であった[5]。 | |||
[[ファイル:Descartes3.jpg |サムネイル|右|Descartes | [[ファイル:Descartes3.jpg |サムネイル|右|Descartes 「視覚と外部刺激への応答メカニズム」（1677年）]] | ||
[[ファイル:Cajalhippocampus.jpg|サムネイル|右| | [[ファイル:Cajalhippocampus.jpg|サムネイル|右|Santiago Rámon y Cajalによって描写されたゴルジ染色で観察された海馬（1911年）]] | ||
このような研究手法は、Allen Brain InstituteのAllen Mouse Brain Connectivity Atlas（http://connectivity.brain-map.org/）[6]、Mouse Connectome Project (南カリフォルニア大学、http://www.mouseconnectome.org/）[7]、マカクサルのCoCoMac（ドイツ、http://cocomac.g-node.org/）[8]などで、まとめられているようなコネクトーム収集プロジェクトにつながっている。これらは、神経系の解剖学的知見と組織学的研究を組み合わせたものであり、解像度的にはマイクロメーター からサブマイクロメーターレベルの「メソスケール Mesoscale」のコネクトームの情報となっている。また、コネクトーム構築のもう一つのアプローチとしては、このような形態学的なアプローチとともに、電気生理学的アプローチ、更に[[光遺伝学]]、神経活動を間接的あるいは直接的に観察する細胞、組織レベルのアプローチ（[[カルシウム]]、活動電位、血流変化など）もある。しかし、現時点では、これらの方法論の多くは、大規模アプローチとしては適さず、局所的な回路に焦点を当てているか、あくまで予備的な解釈に用いられているのが現状である。 | このような研究手法は、Allen Brain InstituteのAllen Mouse Brain Connectivity Atlas（http://connectivity.brain-map.org/）[6]、Mouse Connectome Project (南カリフォルニア大学、http://www.mouseconnectome.org/）[7]、マカクサルのCoCoMac（ドイツ、http://cocomac.g-node.org/）[8]などで、まとめられているようなコネクトーム収集プロジェクトにつながっている。これらは、神経系の解剖学的知見と組織学的研究を組み合わせたものであり、解像度的にはマイクロメーター からサブマイクロメーターレベルの「メソスケール Mesoscale」のコネクトームの情報となっている。また、コネクトーム構築のもう一つのアプローチとしては、このような形態学的なアプローチとともに、電気生理学的アプローチ、更に[[光遺伝学]]、神経活動を間接的あるいは直接的に観察する細胞、組織レベルのアプローチ（[[カルシウム]]、活動電位、血流変化など）もある。しかし、現時点では、これらの方法論の多くは、大規模アプローチとしては適さず、局所的な回路に焦点を当てているか、あくまで予備的な解釈に用いられているのが現状である。 | ||
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[[ファイル:Story-vs-math Task-fMRI.png|サムネイル|右|Task fMRI: Story vs Math Image courtesy D. Barch, M. Harms, G. Burgess for the WU-Minn HCP consortium - http://humanconnectome.org]] | [[ファイル:Story-vs-math Task-fMRI.png|サムネイル|右|Task fMRI: Story vs Math Image courtesy D. Barch, M. Harms, G. Burgess for the WU-Minn HCP consortium - http://humanconnectome.org]] | ||
[[ファイル:Diffusion FA.JPG|サムネイル|右|Fractional anisotropy (top), and principal diffusion directions (bottom) images from the HCP dMRI Image courtesy of the WU-Minn HCP consortium - http://humanconnectome.org]] | |||
最後に、統計グラフ理論は、これらの脳のグラフ（ゴールデンら 、2009）を解析するための高度なパターン認識や推論ツールを開発している新興分野です。 | 最後に、統計グラフ理論は、これらの脳のグラフ（ゴールデンら 、2009）を解析するための高度なパターン認識や推論ツールを開発している新興分野です。 | ||