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英：connectome 独：Konnektom 仏：connectome 西：Conectoma 露：Коннектом 中：连接组 | 英：connectome 独：Konnektom 仏：connectome 西：Conectoma 露：Коннектом 中：连接组 | ||
{{box|text= | {{box|text=コネクトームは、神経系のすべての神経細胞が接続することでできた神経回路の全体を意味する。本来は、ある動物個体、あるいはある動物種の神経系において、全神経細胞の接続の総体を意味する概念である。しかしながら、神経系の一部で神経細胞が化学シナプスや電気シナプスで接続された局所的な接続ダイアグラム（Wiring diagram)に言及する場合にも、しばしば使われる。更に、神経細胞レベルでの接続だけでなく、脳の大まかな領域同士が接続する様相の説明にも使われている。'''コネクトミクス(connectomics)'''は、コネクトームを理解するための研究法、つまり実験、検出などの方法、その方法を適用した結果の解釈、そして複数の方法論を統合した研究の戦略についての概念である。}} | ||
==用語「コネクトーム」の起源== | |||
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コネクトームは、生命科学分野で広く使われているゲノム（genome)、プロテオーム(proteome)などにならって、英語のconnect（ラテン語由来）とギリシア語の「完全、すべて、総体」を意味する接尾辞(-ome、ギリシア語-ωμα)を組み合わせた造語であり、英語の複数形は、connectomesである。コネクトームが、文献上、初めて使われたのは、2005年、Indiana大学のOlaf Spornsが、神経接続のマップを説明するために、ヒト・コネクトーム（Human Connectome）という概念を記述した論文である[1]。それとは独立して、Lausanne大学病院のPatric Hagmannが、その博士論文の中で同時期に同様に言及しているとされる[2]。特に、このコネクトームという概念が普及され始めたのは、2008年、Harvard大学のJeffrey W. LichtmanとJoshua R. Sanesによる共著総説論文の発表後である[3]。また、用語の定着には、Sebastian Seung（当時MIT、現Princeton大学）らのアウトリーチによる努力もあった[4]。しかし、これらの研究者の貢献は、あくまでコネクトームという用語を提案、普及、定着させたということで認知されるべきもので、コネクトームとは呼んでいないものの、それに相当する概念はこれらの研究者が提案する以前から存在していたと考えるべきであろう。その典型例は、1986年に発表されたJohn Whiteらによるセンチュウ（Caenohabditis elegans）という一つの生物の神経細胞の結合性を網羅的に記述した研究である（後述）[5]。 | |||
==コネクトームの研究史と階層== | |||
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歴史的には、簡素な解剖用具などを用いて神経線維を観察することから、目と脳など神経組織同士を接続している構造が存在することは想像されていた（例：デカルト、1677年）。19世紀末になると、[[Santiago Rámon y Cajal]]が、個々の神経細胞の形態を明確に染め出すことを可能にしたGolgi染色を用いることで、光学顕微鏡を利用して、脳が多数の神経細胞とそれらの結合によって成り立っていることを提唱した。以後、神経細胞の間の結合を記述する研究は盛んに行われてきた。Golgi染色やNissl染色などを施した連続切片を観察する時代を経て、20世紀中頃になると脳損傷後の変性神経線維をNauta法などで染色することで、神経回路を理解する時代になった。1970年ごろになると、放射性アミノ酸や、酵素（HRP）などの軸索輸送を利用することで、神経回路の観察が簡便に行われるようになった。1980年代になると、脂溶性carbocyanine蛍光色素などの生体結合特性を持った蛍光色素（DiIなど）、植物レクチン(WGA、PHA-Lなど)、ビオチン誘導体(Biocytinなど）、コレラ毒素等の高感度トレーサーが開発され、多くの研究者により利用されるようになった。そして、1990年代になると、蛍光顕微鏡に加えて、共焦点レーザー顕微鏡が普及し始め、デジタル画像として大規模なデータの保存と解析が扱えるようになってきた。コネクトーム研究の観点から、このような組織学的解剖と染色によって得られた知見をまとめた重要な研究が、1991年、FellemanとDavid van Essenらによるマカクサルの視覚系の結合性マッピングの概念の提出であった[5]。 | 歴史的には、簡素な解剖用具などを用いて神経線維を観察することから、目と脳など神経組織同士を接続している構造が存在することは想像されていた（例：デカルト、1677年）。19世紀末になると、[[Santiago Rámon y Cajal]]が、個々の神経細胞の形態を明確に染め出すことを可能にしたGolgi染色を用いることで、光学顕微鏡を利用して、脳が多数の神経細胞とそれらの結合によって成り立っていることを提唱した。以後、神経細胞の間の結合を記述する研究は盛んに行われてきた。Golgi染色やNissl染色などを施した連続切片を観察する時代を経て、20世紀中頃になると脳損傷後の変性神経線維をNauta法などで染色することで、神経回路を理解する時代になった。1970年ごろになると、放射性アミノ酸や、酵素（HRP）などの軸索輸送を利用することで、神経回路の観察が簡便に行われるようになった。1980年代になると、脂溶性carbocyanine蛍光色素などの生体結合特性を持った蛍光色素（DiIなど）、植物レクチン(WGA、PHA-Lなど)、ビオチン誘導体(Biocytinなど）、コレラ毒素等の高感度トレーサーが開発され、多くの研究者により利用されるようになった。そして、1990年代になると、蛍光顕微鏡に加えて、共焦点レーザー顕微鏡が普及し始め、デジタル画像として大規模なデータの保存と解析が扱えるようになってきた。コネクトーム研究の観点から、このような組織学的解剖と染色によって得られた知見をまとめた重要な研究が、1991年、FellemanとDavid van Essenらによるマカクサルの視覚系の結合性マッピングの概念の提出であった[5]。 | ||
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==細胞レベルのコネクトームとコネクトミクス== | |||
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==巨視的なコネクトーム== | |||
fMRI, tensor | fMRI, tensor | ||
書きかけ。 | 書きかけ。 | ||
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==機能的コネクトーム== | |||
使用して機能的MRI（fMRIの）で休止状態とタスクの間に、コネクトーム回路の機能が検討されている。 [28]はちょうど地球の表面のように詳細なロードマップは、これらの道路を走行や車両の種類について多くを私たちに教えていません彼らはそのような意識のような特定の機能の動作を引き起こす、それは解剖学的接続に機能を関連付けるの理論を構築することが必要であるか神経構造を理解するために、どのような貨物運搬されている。[29] | 使用して機能的MRI（fMRIの）で休止状態とタスクの間に、コネクトーム回路の機能が検討されている。 [28]はちょうど地球の表面のように詳細なロードマップは、これらの道路を走行や車両の種類について多くを私たちに教えていません彼らはそのような意識のような特定の機能の動作を引き起こす、それは解剖学的接続に機能を関連付けるの理論を構築することが必要であるか神経構造を理解するために、どのような貨物運搬されている。[29] | ||
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==コネクトームの利用== | |||
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コネクトームを用いてネットワークとして研究することができるネットワークの科学とグラフ理論 。 マイクロスケールコネクトームの場合には、このネットワーク（またはノードのグラフが ）ニューロンであり、エッジは、これらのニューロン間のシナプスに相当します。 グラフのエッジがそれらの領域を相互接続する軸索から誘導されながら、マクロスケールのコネクトームの場合、ノードは、のROI（関心領域）に対応しています。 彼らは実際に脳（または、広義には、全体の神経系）内の接続を説明する数学的な意味でのグラフであるとしてこのようconnectomesは時々 、 脳のグラフと呼ばれています。 | コネクトームを用いてネットワークとして研究することができるネットワークの科学とグラフ理論 。 マイクロスケールコネクトームの場合には、このネットワーク（またはノードのグラフが ）ニューロンであり、エッジは、これらのニューロン間のシナプスに相当します。 グラフのエッジがそれらの領域を相互接続する軸索から誘導されながら、マクロスケールのコネクトームの場合、ノードは、のROI（関心領域）に対応しています。 彼らは実際に脳（または、広義には、全体の神経系）内の接続を説明する数学的な意味でのグラフであるとしてこのようconnectomesは時々 、 脳のグラフと呼ばれています。 | ||
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connectomicsのサブフィールドは、複数の人の脳のグラフの比較を扱っています。 それは、次のようなコンセンサスグラフ構築することが可能であるブダペストリファレンスコネクトームを特定の方法でいくつかのconnectomesを「平均化」することによって。 一方、一部の研究者は、個々のconnectomesの違いの原因を調査しました。 それは、女性のマクロスケールconnectomesは男性よりも有意に多くのエッジが含まれていることが見出されており、女性のconnectomesにおけるエッジの大部分は、2つの半球の間で実行する。[42] [43]また、概してconnectomes展示スモールワールド年齢とともに減少し、全体的な皮質の接続を持つ文字を、。 [44]として2015年の継続的な目的のHCP寿命パイロットプロジェクトが 6の年齢層（4-6、8-9、14-間のコネクトームの違いを識別することです15、25-35、45-55、65-75）。 Connectogramsはローブが主催する円の周りの皮質領域を配置することによって、完全な脳データを視覚化するために使用されている。 [45] [46]内側の円は、カラースケールで皮質のメトリックを示しています。 DTIデータにおける白質のファイバ接続は、これらの皮質領域の間に引かれたとによって重み付けされる異方性比率との接続強度。 このようなグラフは、さらに有名な外傷性脳損傷患者にダメージを分析するために使用されているフィニアスゲージ 。[47]統計グラフ理論は、これらの脳のグラフを解析するための高度なパターン認識や推論ツールを開発している新興分野です（ゴールデンら、2009）。 | connectomicsのサブフィールドは、複数の人の脳のグラフの比較を扱っています。 それは、次のようなコンセンサスグラフ構築することが可能であるブダペストリファレンスコネクトームを特定の方法でいくつかのconnectomesを「平均化」することによって。 一方、一部の研究者は、個々のconnectomesの違いの原因を調査しました。 それは、女性のマクロスケールconnectomesは男性よりも有意に多くのエッジが含まれていることが見出されており、女性のconnectomesにおけるエッジの大部分は、2つの半球の間で実行する。[42] [43]また、概してconnectomes展示スモールワールド年齢とともに減少し、全体的な皮質の接続を持つ文字を、。 [44]として2015年の継続的な目的のHCP寿命パイロットプロジェクトが 6の年齢層（4-6、8-9、14-間のコネクトームの違いを識別することです15、25-35、45-55、65-75）。 Connectogramsはローブが主催する円の周りの皮質領域を配置することによって、完全な脳データを視覚化するために使用されている。 [45] [46]内側の円は、カラースケールで皮質のメトリックを示しています。 DTIデータにおける白質のファイバ接続は、これらの皮質領域の間に引かれたとによって重み付けされる異方性比率との接続強度。 このようなグラフは、さらに有名な外傷性脳損傷患者にダメージを分析するために使用されているフィニアスゲージ 。[47]統計グラフ理論は、これらの脳のグラフを解析するための高度なパターン認識や推論ツールを開発している新興分野です（ゴールデンら、2009）。 | ||
== | ==参考文献== | ||
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