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==生理学的特徴== | ==生理学的特徴== | ||
哺乳類では、網膜によって受容された視覚情報は、視床の外側膝状体（Lateral geniculate nucleus、LGN）を経て大脳皮質一次視覚野（以下，V1）に伝達される（図1）。[[ファイル:Yoshiohata_fig_1.jpg|400px|thumb|'''図1.視覚伝導路の模式図''']]この時、網膜の耳側領域由来の視神経軸索は同側のLGNへ、一方、鼻側網膜由来のものは対側のLGNへ投射するため、一側のLGNには対側視野の情報が両方の眼から伝達される。両眼からの入力はLGN内の別々の層に伝達されるため、LGNのニューロンは左右どちらかの眼に与えた光刺激にのみ反応する。次にLGNのニューロンはV1に軸索を投射するが、大脳皮質の6層構造のうち第Ⅳ層に主に入力する。霊長類やネコではそれぞれの眼からの入力軸索がⅣ層内で分離しているので（後述「形態学的特徴」参照）、Ⅳ層のニューロンの多くは一方の眼からの情報だけを受け取り、LGNと同じく単眼性の反応を示す。しかしⅣ層から先の情報伝達では両眼の入力が個々のV1ニューロンに収束するため、Ⅱ/Ⅲ層やⅤ、Ⅵ層のニューロンは両眼に反応する<ref><pubmed> 4966457 </pubmed></ref><ref name="catV1"><pubmed> 14449617 </pubmed></ref>。げっ歯類では両眼入力の分離は認められず、Ⅳ層の段階で多くの両眼反応ニューロンが見られる。ただし左右どちらの眼にどの程度強く反応するかはニューロンによって異なり、両眼に等しく反応するものから、どちらかにだけ反応するものまで存在する。このどちらの眼により強く反応するかという性質を眼優位性と呼び、慣習的に、７段階にグループ分けして表すことが多い（対側の眼にのみ反応するものを1、同側にのみ反応するものを7、両眼に等しく反応するものを4とする）。ネコや霊長類では眼優位性の分布は両眼について対称に近いのに対して、げっ歯類では対側眼に反応するニューロンが多く、眼優位性の分布は対側眼側に大きく偏っている<ref><pubmed> 1112925 </pubmed></ref> 。V1から投射を受ける二次視覚野では、両眼入力の収束はさらに進み、両眼反応を示すニューロンの割合がより多くなる<ref><pubmed> 21263036 </pubmed></ref>。 | 哺乳類では、網膜によって受容された視覚情報は、視床の外側膝状体（Lateral geniculate nucleus、LGN）を経て大脳皮質一次視覚野（以下，V1）に伝達される（図1）。[[ファイル:Yoshiohata_fig_1.jpg|400px|thumb|'''図1.視覚伝導路の模式図'''<br>ネコ視覚伝導路を示す。視野の半分（実線部分）の情報は両眼で捉えられ、一側のLGNの異なる層に伝達される。LGNニューロンはV1のⅣ層に投射する。]]この時、網膜の耳側領域由来の視神経軸索は同側のLGNへ、一方、鼻側網膜由来のものは対側のLGNへ投射するため、一側のLGNには対側視野の情報が両方の眼から伝達される。両眼からの入力はLGN内の別々の層に伝達されるため、LGNのニューロンは左右どちらかの眼に与えた光刺激にのみ反応する。次にLGNのニューロンはV1に軸索を投射するが、大脳皮質の6層構造のうち第Ⅳ層に主に入力する。霊長類やネコではそれぞれの眼からの入力軸索がⅣ層内で分離しているので（後述「形態学的特徴」参照）、Ⅳ層のニューロンの多くは一方の眼からの情報だけを受け取り、LGNと同じく単眼性の反応を示す。しかしⅣ層から先の情報伝達では両眼の入力が個々のV1ニューロンに収束するため、Ⅱ/Ⅲ層やⅤ、Ⅵ層のニューロンは両眼に反応する<ref><pubmed> 4966457 </pubmed></ref><ref name="catV1"><pubmed> 14449617 </pubmed></ref>。げっ歯類では両眼入力の分離は認められず、Ⅳ層の段階で多くの両眼反応ニューロンが見られる。ただし左右どちらの眼にどの程度強く反応するかはニューロンによって異なり、両眼に等しく反応するものから、どちらかにだけ反応するものまで存在する。このどちらの眼により強く反応するかという性質を眼優位性と呼び、慣習的に、７段階にグループ分けして表すことが多い（対側の眼にのみ反応するものを1、同側にのみ反応するものを7、両眼に等しく反応するものを4とする）。ネコや霊長類では眼優位性の分布は両眼について対称に近いのに対して、げっ歯類では対側眼に反応するニューロンが多く、眼優位性の分布は対側眼側に大きく偏っている<ref><pubmed> 1112925 </pubmed></ref> 。V1から投射を受ける二次視覚野では、両眼入力の収束はさらに進み、両眼反応を示すニューロンの割合がより多くなる<ref><pubmed> 21263036 </pubmed></ref>。 | ||
視野の同一部位について両眼からの情報が収束することで、両眼視差を利用した奥行き知覚が可能になる。実際、霊長類のV1において、両眼視差に選択的な反応を示すニューロンが報告されている<ref><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>。ただしV1ニューロンは両眼視差を検出するものの、両眼立体視にはさらに高次の視覚野の活動が必要であることもわかっている。このようにV1では両眼入力の統合が行われるが、眼優位性と両眼入力の統合は必ずしも一致するものではない。たとえば単眼反応を示すニューロンにおいて、両眼を同時に刺激した場合には、単眼刺激では反応を示さない眼の影響が観察される例もある<ref><pubmed> 3746399 </pubmed></ref>。これは眼優位性は単眼性を示していても、両眼の入力に相互作用があるということを示している。 | 視野の同一部位について両眼からの情報が収束することで、両眼視差を利用した奥行き知覚が可能になる。実際、霊長類のV1において、両眼視差に選択的な反応を示すニューロンが報告されている<ref><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>。ただしV1ニューロンは両眼視差を検出するものの、両眼立体視にはさらに高次の視覚野の活動が必要であることもわかっている。このようにV1では両眼入力の統合が行われるが、眼優位性と両眼入力の統合は必ずしも一致するものではない。たとえば単眼反応を示すニューロンにおいて、両眼を同時に刺激した場合には、単眼刺激では反応を示さない眼の影響が観察される例もある<ref><pubmed> 3746399 </pubmed></ref>。これは眼優位性は単眼性を示していても、両眼の入力に相互作用があるということを示している。 | ||
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V1には様々な眼優位性をもつニューロンが存在するが、霊長類やネコでは、それらは皮質内においてランダムに存在するわけではなく、似たような性質の、つまりより強く反応する眼（優位眼）を同じくするニューロンが皮質表面から白質まで垂直に配列し、'''眼優位コラム'''と呼ばれる機能構造を形成している。この機能構造は、皮質に垂直に刺入した電極から、様々な深さで同じ眼に強く反応するニューロンが記録されることで明らかとなった<ref name="catV1" />。その他に、一方の眼を刺激した時に活動する皮質領域を、神経活動依存的な最初期遺伝子の発現や、皮質の内因性光学信号により計測すること、さらにチトクロームオキシダーゼ活性の組織染色など様々な方法で眼優位コラムを可視化することができる。 | V1には様々な眼優位性をもつニューロンが存在するが、霊長類やネコでは、それらは皮質内においてランダムに存在するわけではなく、似たような性質の、つまりより強く反応する眼（優位眼）を同じくするニューロンが皮質表面から白質まで垂直に配列し、'''眼優位コラム'''と呼ばれる機能構造を形成している。この機能構造は、皮質に垂直に刺入した電極から、様々な深さで同じ眼に強く反応するニューロンが記録されることで明らかとなった<ref name="catV1" />。その他に、一方の眼を刺激した時に活動する皮質領域を、神経活動依存的な最初期遺伝子の発現や、皮質の内因性光学信号により計測すること、さらにチトクロームオキシダーゼ活性の組織染色など様々な方法で眼優位コラムを可視化することができる。 | ||
眼優位コラムの形態学的な基盤は、それぞれの眼の入力を伝えるLGNからの入力軸索が、V1内で分離していることである。その構造はTransneuronal labeling法により観察することができる<ref><pubmed> 4423575 </pubmed></ref>。一方の眼球に放射性アミノ酸（[<sup>3</sup>H]-Prolineやwheat germ agglutininなど）をトレーサーとして注入すると、網膜神経節細胞に取り込まれたトレーサーがLGNニューロンに受け渡され、V1に投射する軸索を標識する。これにより，標識した眼からの情報が皮質のどこに投射するかを調べることができる。この方法で一方の眼の投射領域を可視化すると、霊長類ではストライブ上の構造が見られる（図2）。[[ファイル:Yoshiohata_fig_2.jpg|400px|thumb|'''図2.ヒトの眼優位コラム''']] | 眼優位コラムの形態学的な基盤は、それぞれの眼の入力を伝えるLGNからの入力軸索が、V1内で分離していることである。その構造はTransneuronal labeling法により観察することができる<ref><pubmed> 4423575 </pubmed></ref>。一方の眼球に放射性アミノ酸（[<sup>3</sup>H]-Prolineやwheat germ agglutininなど）をトレーサーとして注入すると、網膜神経節細胞に取り込まれたトレーサーがLGNニューロンに受け渡され、V1に投射する軸索を標識する。これにより，標識した眼からの情報が皮質のどこに投射するかを調べることができる。この方法で一方の眼の投射領域を可視化すると、霊長類ではストライブ上の構造が見られる（図2）。[[ファイル:Yoshiohata_fig_2.jpg|400px|thumb|'''図2.ヒトの眼優位コラム'''<br>チトクロームオキシダーゼ染色で可視化したヒトの眼優位コラム。一側眼球を失ったヒトの左視覚野を伸展標本とし、Ⅳ層部分のモンタージュを示す。ストライブ構造が眼優位コラムであり写真左が網膜の中心窩、右が周辺部を再現する領域である。Adams et al. (2007)<ref name="humanOcDom" />より改変引用。]]眼優位コラムの形態やサイズは動物種によって異なる。ヒトとマカクザルは共にストライプ状の眼優位コラムを持つが、マカクザルでは幅が400-700μmであるのに対して<ref><pubmed> 8929431 </pubmed></ref>、ヒトでは700-1000μmとやや広い<ref name="humanOcDom"><pubmed> 17898211 </pubmed></ref>。ネコではストライプではなくパッチ状の形態を示し、幅は数百μmである<ref><pubmed> 12110955 </pubmed></ref>。げっ歯類ではV1の中で様々な眼優位性のニューロンが混在しており、眼優位コラムのような構造は確認されていない。また、眼優位コラムの形態やサイズは同じ種の動物でもかなり違いがあり、たとえばリスザルでは明瞭なコラム構造が見られる個体とそうでない個体、さらに同じ個体の視覚野内でコラム構造が見られる部分とそうでない部分が混在している例が報告されている<ref><pubmed> 12536211 </pubmed></ref>。 | ||
コラム構造は視覚野の他の性質（方位選択性など）についても見られ、さらに他の皮質領野にも存在することから、大脳皮質の基本的構造と考えられてきた。しかしコラム構造がどのような機能的意義を持つかについてはいまだ明らかでない。両眼視への寄与や神経回路形成の効率化などが指摘されているが、一方で神経回路の副次的な構造であり特に機能は無いとする意見もある<ref><pubmed> 15937015 </pubmed></ref>。 | コラム構造は視覚野の他の性質（方位選択性など）についても見られ、さらに他の皮質領野にも存在することから、大脳皮質の基本的構造と考えられてきた。しかしコラム構造がどのような機能的意義を持つかについてはいまだ明らかでない。両眼視への寄与や神経回路形成の効率化などが指摘されているが、一方で神経回路の副次的な構造であり特に機能は無いとする意見もある<ref><pubmed> 15937015 </pubmed></ref>。 | ||