「視覚前野」の版間の差分

　[[哺乳類]]の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的には[[ブロードマンの脳地図]]の[[18野]]、1[[9野]]に相当する。1[[8野]]を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前全体野を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。当初、一次視覚野（V1）に隣接する領域を広く視覚前野ないし視覚連合野と称した。1960年代以降、ニューロンの発火活動や神経投射の研究により、ニューロンの応答特性、受容野の大きさや位置、ニューロン間の結合関係に着目した機能的な領野の区分が[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:ネコ|サル]]で盛んになった。また[[免疫組織化学]]的な[[染色法]]の進歩による細胞構築学的な研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等のイメージング技術の発達により視野地図の広がりを可視化する研究が進んだ。現在ではV2、V3、V4、V5/MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカカ属[[サル]]（[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]、[[wikipedia:ja:ニホンザル|ニホンザル]]など）で最も進んでいるが、細部や高次領域（V3、V4、V6）については研究者間で見解の相違がある。[[動物]]種によっても区分法や名称が異なる。

　V1と同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野より視覚入力を受けて、受容野内に呈示された視覚刺激が持つ物理的な特性を抽出する。抽出された刺激特性は刺激特徴やそのパラメータに対する選択的な反応により表され、視覚刺激の位置情報は受容野の位置で表される。機能的領野内のニューロンはレチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示し（詳細は受容野を参照）、片半球の1つの機能的な領野が反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を表す。受容野の位置が[[中心視野]]（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは一定の割合で大きくなる。マカカ属サルのV2、V3、V4はそれぞれV1の前方に帯状に広がり、[[大脳皮質]]の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。V1、V2、V3、V4の中心視野を表す領域は[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、これらの領域の境界を詳細に定めることが難しい。V2、V3の大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれるとする説もある（後述。V3の項を参照）。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の発展により、視野地図のイメージングによる[[ヒト]]の領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。[[ネコ]]や[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま1[[7野]]、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。フィードフォワード投射に着目すると視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚路]]、受容野を参照）。V1は小さな受容野内に示された個々の刺激要素（スポットや線分）やドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に対して選択性を持つ。視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、刺激位置の情報やレチノトピーの性質が徐々に失われる。V2やV4では[[COストライプ]]やグロブ（後述。V2、V[[4野]]の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。一方、V1は基本的刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示すが、階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示す。

　外側膝状体の大細胞系（M経路）と[[小細胞系]]（[[P経路]]）から同程度の入力を受け、さらに[[顆粒細胞系]]（[[K経路]]）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はP経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。V2（細い縞、淡い縞）からV4を介して下側頭葉（[[TEO]]、[[TE]]）へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり（V2）、[[wikipedia:ja:円弧|円弧]]、非カルテジアン図形（同心円、らせん、双曲線）、[[wikipedia:ja:フーリエ図形|フーリエ図形]]などの曲線（V4））や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差（V2、V4）<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>、3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4））に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（[[色覚]]を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度（V2、V4）<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>、平面のテクスチャやパターン（V4）に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。

　V1と同様に、視覚前野には古典的受容野の周囲に呈示された視覚刺激により修飾作用を受けるものがある。その作用は視覚刺激の刺激特徴やそのパラメータに対して選択性を示す。修飾作用を生じる古典的受容野の周辺部分を非古典的受容野という。V2には最適な視覚刺激のサイズを大きくして受容野外にまで拡張すると、むしろ反応が抑制されるものがある（周辺抑制）。一方、受容野内の刺激と受容野外の刺激を組みあわせ方により、むしろ反応が増強（促通）するものもある。古典的な受容野の中と外に呈示される線分間の直列性が強いほど、反応が増強される（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>。また受容野を横切る輪郭線の形状、傾きの向きが異なる縞模様の組みあわせ、境界線を挟んだ図と地の向き対して選択的な反応を示すニューロンがあり、そうした選択性が周辺抑制の不均一な分布によることが示されている<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref>。V4やV5/MTにも最適な刺激を受容野外にまで拡大すると反応が抑制されるニューロンがあり、受容野内外の奥行きや運動（向き、速度）の対比に反応するとされる<ref name=ref6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>11068007</pubmed></ref>（[[受容野]]を参照）。

 

　主観的輪郭線（subjective contour）　[[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]]や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。V2のニューロンにはこうした主観的輪郭線の傾きに選択的に反応するものがある<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。

　逆相関ステレオグラム（anti-correlated stereogram）　面状に分布するドットパターンから、その面の奥行きを知覚できる。その点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にすると、点刺激は見えても対応付けられず、奥行きをもった面を知覚できなくなる（両眼視差の対応問題、corresponding problem）。V2、V4にはある奥行きを持った面に選択的に反応するニューロンがあり、点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にするとニューロンの反応が減弱する<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。

　窓枠問題（aperture problem）　円形の窓を通してある方向に動いている線刺激や縞模様を見ると、端点の動きが隠されて実際の運動方向が分からなくなる。この時、運動速度の最も低い、境界線の法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きが運動方向として知覚される（バーバーポール錯視）。V5/MTには線刺激や縞模様の運動方向に選択的に反応するニューロンがあり、刺激の端点が受容野外にあるときには法線方向の動きに選択的に反応する。その中には、受容野外に長方形の枠を呈示すると、枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref><ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。

　格子模様（plaid pattern）　傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。しかし、縞模様の奥行きを変えたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞模様がすれ違うようにしか見えない。V5/MTには格子模様の運動方向に選択的に反応するニューロンがある。その中には、縞模様がすれ違うように見せるとむしろ各縞模様の法線方向に選択的に反応するものがある<ref name=ref8 /><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。

　我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（[[空間的注意]]、[[選択的注意]]を参照）。サルを訓練して、特定の場所、刺激物体、色や形などの刺激属性に注意を向けさせた状態で記録すると反応の増強（ゲイン）、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や[[移動]]（空間特性）が観察される<ref><pubmed>7605061</pubmed></ref><ref><pubmed>12217174</pubmed></ref>。顕著な作用がV5/MT<ref><pubmed>8700227</pubmed></ref><ref><pubmed>10376597</pubmed></ref><ref><pubmed>10460265</pubmed></ref><ref><pubmed>10200212</pubmed></ref>やV4<ref><pubmed>4023713</pubmed></ref><ref><pubmed>9096154</pubmed></ref><ref><pubmed>9870971</pubmed></ref><ref><pubmed>10896165</pubmed></ref>で見られる一方で、V1、V2ではそうした修飾作用は弱い<ref><pubmed>9120566</pubmed></ref><ref><pubmed>10024360</pubmed></ref>。V4では注意が向いている間に電気活動の同期性が高まることが報告されている<ref><pubmed>11222864</pubmed></ref>。ヒトでも同様の作用が報告されている<ref><pubmed>9756472</pubmed></ref>。

　ある領野の一群のニューロンの電気活動が特定の視知覚の神経メカニズム（neural correlates）に相当することを示すには、電気活動が大局的な情報に選択性を示すだけでは不十分である。各試行における動物個体の知覚判断と電気活動の変動との因果関係を明らかにする必要がある。サルなどの動物を[[強制選択課題]]で訓練すると、各試行における刺激の見えを評価できる。しかし、課題遂行中に電気活動を記録してそうした因果関係を明らかする試みはあまり成功していない。V5/MTでは①大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示す、②同様の選択性を持つニューロンがコラム状に集中している、③結果的に運動視や立体視が比較的小数の一群のニューロンの活動に依存することが、そうした因果関係を検証する際の利点となった。

　運動からの構造の知覚（structure from motion）　ドットパターンが円筒の表面を回転する際に生じる点刺激の左右の動きを平面状のスクリーンに提示すると、回転する円筒が知覚される。両眼視差の情報がないので円筒の前面で点刺激が左右どちらに動くかは曖昧であり、知覚される見かけの回転方向は不定期に変化する。V5/MTには奥行きとドットの運動方向に選択的に反応するものがあり、課題遂行中に記録すると回転の見えの変化に同期して反応が変化するニューロンが見つかった<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>。

　ドットパターンの運動方向・奥行きの知覚　各点がランダムに動く中で、一群の点が同じ運動方向や奥行きを持つ時、その割合（[[wikipedia:ja:コーヒーレンス|コーヒーレンス]]）が高い程知覚されやすくなる。強制選択課題で運動方向を２方向から選択させると、刺激のコーヒーレンスと課題の正答率には一定の相関関係があり、運動の見えを評価できる。課題遂行中のサルのV5/MTから記録すると、①ニューロンの発火頻度と運動方向の見えが相関すること、②V5/MTを局所的に破壊、麻痺、電気刺激して正答率を操作できること、③曖昧な激に対する知覚判断の変動と、記録しているニューロンの発火頻度の変動と相関する（choice-probability）ことから、比較的少数のV5/MTニューロンの活動が運動方向の知覚判断を左右することが示された<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>。同様に、知覚判断に対する局所電気刺激の影響を調べた実験より、奥行き知覚とV5/MTニューロンの活動との因果関係が示された<ref><pubmed>9716130</pubmed></ref>。

　視覚前野における視覚情報処理を解明するには、ニューロンや機能的領野の結合関係や反応特性のデータをもとに刺激特徴抽出の数理モデルによる定量的な解析を進める必要がある。すでに計算論的神経科学(computational neuroscience)の分野でV1に関する様々な数理モデルが提案されている（[[視差エネルギーモデル]]を参照）。視覚前野においても、階層が隣接する領野間の反応特性の関係に着目した、[[線形加算]]型の数理モデルが幾つか提案されている。V1の出力を線形加算するモデルがV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性を説明できることが示されている。これらのモデルでは刺激要素の連続した組み合わせ（輪郭線）に対する反応が、個々の刺激要素（線分）の空間的な配置や組み合わせ方により説明されている。さらに輪郭線の形状が刺激要素の組み合わせの線形加算により説明されるモデルがV4や<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>、IT野<ref><pubmed>15235606</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>で提案されている。一方、面状に広がる刺激（ドットパターン、テクスチャや自然画像）る反応と刺激に含まれる刺激要素の量の多寡や分布との関係についは、まだ説明が十分でない<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>。また視覚入力によるボトムアップ的なニューロンの反応選択性の形成とは別に、大局的な情報や注意や予測の効果については、ベイズ推定の考え方が注目されるものの、モデルとして説明するのは今後の課題である。近年、注目すべき点は、深層学習等の計算アルゴリズムの進歩、およびビックデータと呼ばれるような大量のデータの蓄積である。視覚情報処理の機能を実現するネットワークより、リバースエンジニアリングの手法により生体の神経メカニズムを探る研究が注目されている。今後も数理モデルによる視覚情報処理メカニズムの解析が進展することが期待される。

 

　18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。背側部が反対側の下視野を、腹側部が反対側の上視野を表す。V1の主な出力先で、V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5へ出力する。[[wikipedia:ja:チトクローム酸化酵素|チトクローム酸化酵素]]（CO）により染色すると、太い縞、細い縞、淡い縞の領域が交互に分布して縞状の領域に区分される。これをCOストライプとよぶ。<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。[[太い縞]]（thick stripe）はV1（4b層）より大細胞系の入力を受け、V3、MTに投射する。運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、背側視覚路に属する。[[細い縞]]（thin stripe）はV1（ブロブ）より入力を受けV4に投射する。色相に選択性を示し、腹側視覚路に属する。[[淡い縞]]（inter stripe、pale stripe）はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射する。線の傾きやエンドストップ抑制により端点を表す。腹側視覚路に属する。これらの領域はV2内に縞状に交互に分布する。

　18野の一部。V2に隣接する帯状の領域。主に[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]を対象とした研究では背側部（[[V3d]]）と腹側部（[[V3v]]）を合わせて一つのV3であるとする<ref name=ref7><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>。腹側部はV2（細い縞、淡い縞）から入力を受け、下側頭葉(V4,VTF,VOF)に投射する。反対側の上視野を表す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。背側部はV2（太い縞）とV1（4b層）から入力を受け、V3a、V4、V5、V6と後頭頂葉(DP,VIP,LIP)に出力する。反対側の下視野を表す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）<ref><pubmed>7477262</pubmed></ref>に関わる。背側皮質視覚路に属する。主に[[wikipedia:ja:新世界ザル|新世界ザル]]を対象とした研究では背側部([[DM]])の全視野を表す一つの領域がV3に相当するとしている<ref><pubmed>811327</pubmed></ref>。腹側部はVP野（腹側後部領域、ventral posterior area）と呼び、V3とは異なる領域であるとしている<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref name=ref1 />。

　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と総称する。ヒトでよく発達しており、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図を持つ領野である。V1、V2、V3dより入力を受け、MT、MST、LIPへ出力する。サルのV3AはV3dよりも速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少なく、ドットパターンよりも線刺激に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらずに、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref>。一方、ヒトのV3AはV3dよりも運動刺激によく反応し、[[経頭蓋電気刺激]]（TMS）を与えると速度の知覚が障害される<ref><pubmed>18596160</pubmed></ref>。ヒトには別領域（V3B）も存在する<ref><pubmed>9593930</pubmed></ref><ref><pubmed>11322977</pubmed></ref>。V3A,V3Bとも主に周辺視野を表す。

　V3に隣接する領域。背側部（[[V4d]]）と腹側部（[[V4v]]）を合わせて一つのV4とする。背側部は上視野の中でも垂直子午線に近い部分を表し、残りの部分は腹側部で表されている。新世界ザルの[[wikipedia:ja:背外側野|背外側野]]（DL）に相当する。V2（細い縞、淡い縞）、V3、V3Aから強い入力を受け、[[下側頭葉]]（TEO、TE）、[[上側頭溝]]（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉（DP、VIP、LIP、PIP、MST）、[[前頭葉]]（FEF）へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3、V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。

　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状にも選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き（relative disparity）<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。　サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>。

　当初ヒトでは背側部に相当する領域が同定されず、V4の区分に諸説を生じた<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed>12217168</pubmed></ref>。①背側部が存在しないという説。V3dに隣接する領域(LO1,LO2)はそれぞれ全視野を表しており、下視野を表す領域は不明である。②腹側の[[V8]]がV4の一部で下視野を表すという説。合わせて全視野を表す一つの領域とする。③fMRIの空間分解能を上げると背側部が同定できるとする説。腹側部と比較すると面積が小さく、主に上視野の中心視野のみを表す。視野の残りの部分は背側部で表される。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。この[[V8]]をV4の一部とする説と、サルの[[TEO]]に相当する領域とする説がある<ref><pubmed>312619</pubmed></ref><ref><pubmed>10195149</pubmed></ref><ref><pubmed>11278193</pubmed></ref><ref name =ref3 />。

　刺激の運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT、middle temporal area）として別々に同定されたが、後に同じ領域であることが明かにされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>や[[Cat301]]抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域（MST等）と合わせて、[[MT complex]]、[[hMT]]、[[MT+]]、V5と呼ぶことが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。背側視覚路に属し、主にV1（4b層）より、他にV2（太い縞）、V1（6層）、V3背側部、V4、V6から入力を受ける<ref name=ref4 /><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は[[皮質正中部]]と[[脳梁膨大後部]]からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref>。主に隣接するMST、[[FST]]、V4tへ、他に[[前頭眼野]]（[[FEF]]）、[[外側頭頂間野]]（LIP、VIP）、[[上丘]]（SC）へ出力を投射する。また、V1を介さない外側膝状体、[[視床枕]]からの直接入力がある<ref><pubmed>15378066</pubmed></ref>（[[盲視]]を参照）。

　大部分（70-85%）のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム（V1を参照）が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差（absolute disparity）に選択性を示し、奥行きの異なる面を区別し、[[運動視差]]（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる（[[知覚]]の神経メカニズムの項を参照）。

　ヒトのV5が損傷されると、刺激の運動に追従して生じる眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>。MTに経頭蓋磁気刺激を与えると刺激の運動の知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref>。一方、3次元的な位置の知覚の阻害は後頭頂葉の損傷により生起する。

　新世界ザルの背内側野（DM）の一部が相当する。当初、ヒトや[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]（マカカ属サル）ではV3の一部であり、存在しないとされていた。19野の一部で、解剖学的には[[上頭頂小葉]]（PO）の一部を占める<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。主にMTより入力を受け、隣接するV6Aに出力する。頭頂葉（MST、MIP、VIP、LIP）へも投射する。周辺視によく反応する。[[エンドストップ]]抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。ドットパターンよりも大きな物体の輪郭線の運動に反応するが、最適な運動方向とその逆方向を区別しない。物体の動きよりも自己運動の検出に関わるとされる。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>。