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== 細胞内物質輸送 == | == 細胞内物質輸送 == | ||
[[Image:Kinesin1.jpg|thumb|350px|<b>図１ 神経細胞における細胞内物質輸送</b><br />（Hirokawa et al.<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>より改変）]] | [[Image:Kinesin1.jpg|thumb|350px|<b>図１ 神経細胞における細胞内物質輸送</b><br />（Hirokawa et al.<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>より改変）]] | ||
細胞はその形態形成、及び機能発現に必要なタンパク質を合成した後、多種類の膜小器官あるいはタンパク質複合体として必要とされる部位に適切に送り分けており、この細胞内物質輸送の機構は神経細胞や極性のある上皮細胞のみでなく、あらゆる細胞で細胞機能の重要な基盤となっている。 細胞内物質輸送を担うモータータンパク質には大きく分けて、キネシン、ダイニン、ミオシンの3つがある（図１）<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。 | |||
== キネシンスーパーファミリータンパク質（KIFs）の分類 == | |||
[[Image:Kinesin2.jpg|thumb|250px|<b>図２ （A）KIFsの分類 （B）KIFsの構造</b><br />（（Hirokawa et al.<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>より改変）]] | |||
[[Image:Kinesin3.jpg|thumb|250px|<b>図３KIFsのカーゴ認識機構の例</b><br />（A、B、C）KIFsは、多くはアダプター蛋白や足場蛋白を介して間接的に、まれには直接的にカーゴと結合し、輸送する。（（Hirokawa et al.<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>より改変）]] | |||
[[Image:Kinesin4.jpg|thumb|250px|<b>図4 カーゴとの結合・解離の制御機構</b><br />（A）リン酸化による制御<br />（B）Rab GTPase活性による制御<br />（C）Ca2+シグナリングによる制御<br />（Hirokawa et al.<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>より改変）]] | |||
キネシンは、ATPを加水分解しながら、微小管に沿ってカーゴ（荷物）を輸送する。キネシンは遺伝子ファミリーを形成しており、キネシンスーパーファミリータンパク質（kinesin superfamily proteins, KIFs）と呼ばれ、哺乳類（マウス、ヒト）で45種類の遺伝子が同定されているが、mRNAスプライシングなどによる複数のアイソフォームの存在により、タンパク質としてはもっと多くの種類が存在する。KIFsは15個のファミリーから成り、分子内のモーター領域の存在部位によりN-KIFs（N末）、M-KIFs（中央）、C-KIFs（C末）に分けられる（図２）<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。一般に、N-KIFsは微小管＋（プラス）端へ、C-KIFsは微小管－（マイナス）端方向への輸送を行っており、M-KIFsは微小管の脱重合に関与している<ref name="ref1"><pubmed>19773780</pubmed></ref>。N-KIFsとC-KIFsはモーター領域（motor domain）、ストーク領域（stalk domain）、テイル領域（tail domain）より成り、モーター領域のアミノ酸配列の相同性は30～60%であるが、その他の部位のアミノ酸配列は各KIFsに特徴的で、多様性に富んでいる。モーター領域には微小管結合部位とATP結合部位があり、一般に、テイル領域（まれにストーク領域）が特異的なカーゴの認識や結合に関与している。各々KIFsは、多くはアダプター蛋白や足場蛋白を介して間接的に、まれには直接的にカーゴと結合し、これを輸送する（図３）（表１）<ref name="ref1"><pubmed>19773780</pubmed></ref>。カーゴとの結合・解離の制御には、リン酸化、Rab GTPase活性、Ca2+シグナリングによる制御が知られている（図４）<ref name="ref1"><pubmed>19773780</pubmed></ref>。 | |||
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Abbreviations: C, C. elegans; D, D. melanogaster. | Abbreviations: C, C. elegans; D, D. melanogaster. | ||
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