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<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0102345 上北 朋子]</font><br>
 
<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0102345 上北 朋子]</font><br>
''同志社大学 心理学部心理学科''<br>
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''京都橘大学 健康科学部心理学科''<br>
 
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2017年2月1日 原稿完成日:2017年XX月XX日<br>
 
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2017年2月1日 原稿完成日:2017年XX月XX日<br>
 
担当編集委員:宮川剛<br>
 
担当編集委員:宮川剛<br>
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英語名:spatial memory 独:räumliches Gedächtnis 仏:mémoire spatiale
 
英語名:spatial memory 独:räumliches Gedächtnis 仏:mémoire spatiale
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{{box|text= 動物が餌の隠し場所や巣穴の位置を記憶して再び訪れたり、危険な場所を避けるといった行動には、目的地や自分の現在地点を特定する認知能力が必要である。このような空間や場所に関する認知を支えるのが空間記憶である。実験動物として用いられるラットやマウスは優れた空間記憶をもつことから、動物の記憶研究の中で空間記憶は頻繁に取り上げられ、その神経システムの解明が進んでいる。}}
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{{box|text= 動物が餌の隠し場所や巣穴の位置を記憶して再び訪れたり、危険な場所を避けるといった行動には、目的地や自分の現在地点を特定する認知能力が必要である。このような空間や場所に関する認知を支えるのが空間記憶である。実験動物として用いられるラットやマウスは優れた空間記憶をもつことから、動物の記憶研究の中で空間記憶は頻繁に取り上げられ、その神経システムの解明が進んでいる。
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<u>(編集部コメント:抄録とは別にイントロをお願いいたします)</u>
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 自身の位置や目的の場所を定位する、あるいは、その地点まで移動するというナビゲーション能力は、空間記憶に依存する。この空間記憶は、個々人が知覚する環境の主観的イメージの記憶である。本解説では、空間記憶の測定や分類、空間記憶を担う神経基盤について、動物実験を中心に解説する。加えて、ヒトの空間記憶と脳の可塑性について、学習および発達的視点から解説する。}}
    
== 認知地図  ==
 
== 認知地図  ==
 Tolman<ref><pubmed>18870876</pubmed></ref>は、動物の空間行動を「認知地図」という概念によって説明した。これは、動物が空間内を移動するとき、その空間の地図用のイメージを描いて、[[餌探し行動]]や危険回避行動をするという考えである。
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 Tolman<ref><pubmed>18870876</pubmed></ref>は、動物の空間行動を「認知地図」という概念によって説明した。これは、動物が空間内を移動するとき、その空間の地図のイメージを描いて、[[餌探し行動]]や危険回避行動をするという考えである。
    
 [[認知地図]]に基づく行動は、環境内にある複数の刺激の空間的関係性と、複数の刺激と出来事との関係性の構築によって実行される。
 
 [[認知地図]]に基づく行動は、環境内にある複数の刺激の空間的関係性と、複数の刺激と出来事との関係性の構築によって実行される。
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 認知地図以前の単純な[[S-R理論]]では、刺激を与えられても行動が実行されない場合や行動しても刺激が与えられない場合には学習が生じないと考えられてきた。しかし、台車に載せての受動的な移動<ref><pubmed>13376757</pubmed></ref>や、ゴール地点において報酬を与えられない移動<ref>'''Tolman,E.C. & Honzik, C. H.'''<br>Introduction and removal of reward, and maze performance in rats<br>''University of California Publications in Psychology.'':1930,4;257–275</ref>によっても潜在的な学習が生じているという実験的証拠が得られ、それまでの単純なS-R理論で説明することができなかった空間行動は認知地図の概念によって説明された。
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 認知地図以前の単純な[[S-R理論]]では、刺激を与えられても行動が実行されない場合や行動しても刺激が与えられない場合には学習が生じないと考えられてきた。しかし、台車に載せての受動的な移動<ref><pubmed>13376757</pubmed></ref>や、ゴール地点において報酬を与えられない移動<ref>'''Tolman,E.C. & Honzik, C. H.'''<br>Introduction and removal of reward, and maze performance in rats<br>''University of California Publications in Psychology.'':1930,4;257–275</ref>によっても潜在的な学習が生じているという実験的証拠が得られ、それまでの単純なS-R理論で説明することができなかった空間行動は認知地図の概念によって説明された。後の場所細胞の発見は、脳内に認知地図が存在することを示す有力な実験的証拠となった。Wilson & McNaughton<ref name=ref01><pubmed>8351520 </pubmed></ref>の研究は、環境内に明確なゴール地点が設定されていないフィールドをラットに探索させた時にも、場所に対応した神経発火が5分程度で形成されることを報告している。したがって、認知地図は報酬と行動との関係とは別に、動物が環境内を探索するときに急速に形成され、保持される性質のものであるといえる。
    
== 分類  ==
 
== 分類  ==
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 [[8方向放射状迷路]]<ref>'''Olton, D.S.,& Samuelson, R.J.'''<br>Remembrance of places passed: Spatial memory in rats.<br>''Animal Behavior Processes.'':1976,2:97–116</ref>での空間課題の遂行時に、動物がおかすエラーのパターン分析から、空間記憶は[[参照記憶]]と[[作業記憶]]に分類された。
 
 [[8方向放射状迷路]]<ref>'''Olton, D.S.,& Samuelson, R.J.'''<br>Remembrance of places passed: Spatial memory in rats.<br>''Animal Behavior Processes.'':1976,2:97–116</ref>での空間課題の遂行時に、動物がおかすエラーのパターン分析から、空間記憶は[[参照記憶]]と[[作業記憶]]に分類された。
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 例えば、8走路のうちの特定の4走路に[[報酬]]を置き、これらを選択させる課題の訓練をする時、動物が報酬のない走路を選択せず、報酬のある走路のみに一度だけ訪れれば、この課題を最も効率よく解決したといえる。そのためには、動物はその試行で既に訪れた走路はどこであるかを記憶する必要があり、これが[[空間作業記憶]]である。
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 例えば、8走路のうちの特定の4走路に[[報酬]]を置き、これらを選択させる課題の訓練をする時、動物が報酬のない走路を選択せず、報酬のある走路のみに一度だけ訪れれば、この課題を最も効率よく解決したといえる。そのためには、動物はその試行で既に訪れた走路はどこであるかを記憶する必要があり、これが[[空間作業記憶]]である。ここでいう作業記憶は、ヒトや霊長類における中央実行系や複数のモダリティの情報貯蔵を想定した作業記憶ではなく、特定の課題を完遂するまでの一時的な情報貯蔵を意味する。迷路課題においては、その試行で選択した走路と選択していない走路を記憶し、その次の試行ではキャンセル記憶を指す。
    
 また、報酬が置かれる走路、または決して置かれることない走路はどこであるかを記憶する必要があり、これが[[空間参照記憶]]である。空間作業記憶は、その試行で選択した走路と選択していない走路を、装置の外にある環境刺激との位置関係において保持し、その次の試行ではキャンセルされる記憶である。このように1試行にのみ有効な空間作業記憶に対して、空間参照記憶は訓練期間中、全試行にわたって有効な記憶である。
 
 また、報酬が置かれる走路、または決して置かれることない走路はどこであるかを記憶する必要があり、これが[[空間参照記憶]]である。空間作業記憶は、その試行で選択した走路と選択していない走路を、装置の外にある環境刺激との位置関係において保持し、その次の試行ではキャンセルされる記憶である。このように1試行にのみ有効な空間作業記憶に対して、空間参照記憶は訓練期間中、全試行にわたって有効な記憶である。
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 [[ラット]]では経路統合に[[海馬]]や[[嗅内皮質]]が関与しているいわれるが、[[ヒト]]を対象とした研究では、海馬や嗅内皮質損傷患者も統制群の参加者とで[[ポインティング課題]](目隠しをして角度変更をともなう移動した後、スタート地点を指さす)の成績に差がなかったことが報告され、経路統合には海馬や嗅内皮質ではなく、[[頭頂皮質]]が関与している可能性が指摘されている<ref><pubmed>18687893 </pubmed></ref>。
 
 [[ラット]]では経路統合に[[海馬]]や[[嗅内皮質]]が関与しているいわれるが、[[ヒト]]を対象とした研究では、海馬や嗅内皮質損傷患者も統制群の参加者とで[[ポインティング課題]](目隠しをして角度変更をともなう移動した後、スタート地点を指さす)の成績に差がなかったことが報告され、経路統合には海馬や嗅内皮質ではなく、[[頭頂皮質]]が関与している可能性が指摘されている<ref><pubmed>18687893 </pubmed></ref>。
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==神経基盤  ==
 
==神経基盤  ==
 
=== 空間記憶と海馬  ===
 
=== 空間記憶と海馬  ===
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=== 場所細胞、頭部方向細胞、格子細胞の発見  ===
 
=== 場所細胞、頭部方向細胞、格子細胞の発見  ===
 
 海馬が空間認知の神経基盤であることは、海馬の神経細胞の活動を記録する電気生理学的研究によっても支持された。
 
 海馬が空間認知の神経基盤であることは、海馬の神経細胞の活動を記録する電気生理学的研究によっても支持された。
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====場所細胞====
 
====場所細胞====
 
 その先駆的研究は、O'Keefe & Dostrovsky<ref><pubmed>5124915</pubmed></ref>によるユニット記録研究である。彼らは自由探索中のラットの海馬神経細胞の活動を記録し、ラットが空間の特定の領域を横切るのに同期して高頻度で発火する細胞の存在を報告した。これがいわゆる[[場所細胞]]である。場所細胞の発見により、O'Keefeは2014年[[wj:ノーベル生理学・医学賞|ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した。
 
 その先駆的研究は、O'Keefe & Dostrovsky<ref><pubmed>5124915</pubmed></ref>によるユニット記録研究である。彼らは自由探索中のラットの海馬神経細胞の活動を記録し、ラットが空間の特定の領域を横切るのに同期して高頻度で発火する細胞の存在を報告した。これがいわゆる[[場所細胞]]である。場所細胞の発見により、O'Keefeは2014年[[wj:ノーベル生理学・医学賞|ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した。
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 場所細胞に関する研究は電気生理学の技術の洗練化とともに発展し、数多くの成果を上げた。Wilson & McNaughton<ref><pubmed>8351520 </pubmed></ref>により、同時に100個以上の神経細胞を記録することのできる[[多電極記録法]]が開発され、ラットが特定の位置に来ると複数の神経細胞が同時発火する相関的発火が生じることも明らかになった。
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 場所細胞に関する研究は電気生理学の技術の洗練化とともに発展し、数多くの成果を上げた。Wilson & McNaughton<ref name=ref01><pubmed>8351520 </pubmed></ref>により、同時に100個以上の神経細胞を記録することのできる[[多電極記録法]]が開発され、ラットが特定の位置に来ると複数の神経細胞が同時発火する相関的発火が生じることも明らかになった。
    
 また、Lever, C.らはラットの脳に4チャンネルの記録電極を挿入し、一定箇所から3か月間という長期の記録に成功した<ref><pubmed>11882899</pubmed></ref>。この実験では、円形広場と正方形の広場の中でラットが探索行動をしている間に、[[CA1野]]の場所細胞がどのように場所フィールドを形成していくかを継続的に観察した。探索1日目には、円形広場でも正方形の広場でも共通した場所フィールドが形成されるが、5日目には1日目の場所フィールドが崩れ、一方の空間を探索しているときに発火していた場所細胞が他方の空間では発火しなくなったり、それぞれの空間で異なる場所フィールドが形成された。探索21目には、環境の違いに応じた場所フィールドの違いが顕著になり、ラットをホームケージに戻し数週間の遅延を置いた71日目にもこの傾向が維持された。このことは、CA1野の神経細胞が地理的な特徴に基づいて空間を弁別し、長期間記憶していることを示唆した。
 
 また、Lever, C.らはラットの脳に4チャンネルの記録電極を挿入し、一定箇所から3か月間という長期の記録に成功した<ref><pubmed>11882899</pubmed></ref>。この実験では、円形広場と正方形の広場の中でラットが探索行動をしている間に、[[CA1野]]の場所細胞がどのように場所フィールドを形成していくかを継続的に観察した。探索1日目には、円形広場でも正方形の広場でも共通した場所フィールドが形成されるが、5日目には1日目の場所フィールドが崩れ、一方の空間を探索しているときに発火していた場所細胞が他方の空間では発火しなくなったり、それぞれの空間で異なる場所フィールドが形成された。探索21目には、環境の違いに応じた場所フィールドの違いが顕著になり、ラットをホームケージに戻し数週間の遅延を置いた71日目にもこの傾向が維持された。このことは、CA1野の神経細胞が地理的な特徴に基づいて空間を弁別し、長期間記憶していることを示唆した。
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 この他に、空間の座標情報を表象する格子細胞も海馬に隣接する内側嗅内皮質で発見された<ref><pubmed>17069897 </pubmed></ref>。この発見に寄与したMoser夫妻はO’Keefeによる場所細胞の発見と並んでノーベル生理学医学賞の受賞を受けた。
 
 この他に、空間の座標情報を表象する格子細胞も海馬に隣接する内側嗅内皮質で発見された<ref><pubmed>17069897 </pubmed></ref>。この発見に寄与したMoser夫妻はO’Keefeによる場所細胞の発見と並んでノーベル生理学医学賞の受賞を受けた。
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 1つの場所細胞が空間の中で一か所だけに発火ピークを持つのに対して、格子細胞は複数のピークをもち、発火位置は空間全体に方眼を描くように配置される。
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 1つの場所細胞が空間の中で一か所だけに発火ピークを持つのに対して、格子細胞は複数のピークをもち、発火位置は空間全体に方眼を描くように配置される。
    
 こういった場所細胞、頭部方向細胞、格子細胞によってもたらせる情報により、動物は空間の表象を築くと考えられる。
 
 こういった場所細胞、頭部方向細胞、格子細胞によってもたらせる情報により、動物は空間の表象を築くと考えられる。
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 海馬内では、嗅内皮質から貫通線維を介して[[歯状回]]に至るシナプス、歯状回から[[苔状線維]]を介して[[CA3野]]に至るシナプス、CA3から[[シャッファー側枝]]を介してCA1野に至るシナプス、さらにそこから嗅内皮質に戻るシナプスが閉回路を形成している。これに加えて、CA3野には、側枝を出して再びCA3野に戻る[[反回性経路]]が存在する。苔状線維からCA3に至る経路のシナプスで生じる長期増強はNMDA型グルタミン酸受容体を必要としないが、反回性経路からCA3に戻る経路のシナプスでの長期増強はNMDA型グルタミン酸受容体を必要とすることが分かっている。
 
 海馬内では、嗅内皮質から貫通線維を介して[[歯状回]]に至るシナプス、歯状回から[[苔状線維]]を介して[[CA3野]]に至るシナプス、CA3から[[シャッファー側枝]]を介してCA1野に至るシナプス、さらにそこから嗅内皮質に戻るシナプスが閉回路を形成している。これに加えて、CA3野には、側枝を出して再びCA3野に戻る[[反回性経路]]が存在する。苔状線維からCA3に至る経路のシナプスで生じる長期増強はNMDA型グルタミン酸受容体を必要としないが、反回性経路からCA3に戻る経路のシナプスでの長期増強はNMDA型グルタミン酸受容体を必要とすることが分かっている。
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 Nakazawaらは、CA3限定的にNMDA型グルタミン酸受容体が発現しないノックアウトマウスに水迷路訓練し、訓練後のプローブテストにおいて、迷路を取り囲む環境刺激の数を変化させた<ref name=nakazawa />。その結果、CA3ノックアウトマウスでは刺激の数が少なるにつれて、記憶したプラットホーム位置の想起が難しくなった。この結果についてNakazawaらは、CA3野のNMDA型グルタミン酸受容体は一部の手掛りから全体を想起する「[[パターンコンプリーション能力]]」に関与すると結論付けた。
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 海馬内の機能分化は、David Marr (1971)が提唱したパターンコンプリーションとパターンセパレーションの理論に基づいて検討された。パターンコンプリーションとは、一部の手掛りから全体を想起する能力であり、パターンセパレーションは環境の違いを弁別する能力である。Nakazawaらは、CA3限定的にNMDA型グルタミン酸受容体が発現しないノックアウトマウスに水迷路訓練し、訓練後のプローブテストにおいて、迷路を取り囲む環境刺激の数を変化させた<ref name=nakazawa />。その結果、CA3ノックアウトマウスでは刺激の数が少なるにつれて、記憶したプラットホーム位置の想起が難しくなった。この動物では、目印の少ない環境での場所細胞の発火に欠陥が見られた。これらの結果について、Nakazawaらは、CA3野のNMDA型グルタミン酸受容体は一部の手掛りから全体を想起する「[[パターンコンプリーション能力]]」に関与すると結論付けた。これに対して、歯状回の顆粒細胞はパターンセパレーション能力が高い可能性が指摘されている。歯状回の場所細胞は、環境に応じて敏感に発火パターンを変化させることや、歯状回のNMDA型グルタミン酸受容体が発現しないノックアウトマウスでは、空間の違いを弁別させる文脈恐怖条件付けの成績が悪いことが根拠である。
    
 [[神経毒]]の微量投与による[[局所破壊法]]を用いた研究でも、海馬を構成する3領域(CA1,CA3,歯状回)の機能が異なることが水迷路課題を行動指標として示された。訓練前に各領域を損傷されたラットの空間記憶障害の重篤さは歯状回を破壊したラットで最もひどく、CA1損傷ラットでは全海馬損傷ラットと同程度であり、CA3損傷ラットでは障害は示されなかった<ref><pubmed>19378463</pubmed></ref>。したがって、空間記憶の形成に歯状回とCA1領域は役割を担う一方で、CA3領域は空間記憶の形成に関与しないといえる。ただし、歯状回損傷の効果は障害の程度が著しく、空間記憶以外の行動障害をもたらしている可能性も残る。
 
 [[神経毒]]の微量投与による[[局所破壊法]]を用いた研究でも、海馬を構成する3領域(CA1,CA3,歯状回)の機能が異なることが水迷路課題を行動指標として示された。訓練前に各領域を損傷されたラットの空間記憶障害の重篤さは歯状回を破壊したラットで最もひどく、CA1損傷ラットでは全海馬損傷ラットと同程度であり、CA3損傷ラットでは障害は示されなかった<ref><pubmed>19378463</pubmed></ref>。したがって、空間記憶の形成に歯状回とCA1領域は役割を担う一方で、CA3領域は空間記憶の形成に関与しないといえる。ただし、歯状回損傷の効果は障害の程度が著しく、空間記憶以外の行動障害をもたらしている可能性も残る。
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 発達に伴い、空間の情報処理は質的に変化していく。
 
 発達に伴い、空間の情報処理は質的に変化していく。
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 子どもの空間認知はランドマークを検出し再認する段階、ランドマークをルートの係留点として使用する段階、いくつかのルートを使用して空間をまとまった形(俯瞰図)に統合することができる段階をたどる。Piagetによる子どもの空間認知に関する初期の研究において、8歳以下の子どもの空間認知は自身の見え方にしばられると指摘されている。Piagetは3つの大きさが異なる山の模型を提示し、子ども自身とは異なる場所に置かれた人形が山をどのように見るかを判断させる「3つの山課題」を実施し、6歳から8歳の子どもは、人形から見える山の景色と自身の見えを同じであると回答する傾向があることを報告した。
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 子どもの空間認知はランドマークを検出し再認する段階、ランドマークをルートの係留点として使用する段階、いくつかのルートを使用して空間をまとまった形(俯瞰図)に統合することができる段階をたどる<ref><pubmed></pubmed>1101663</ref>。ランドマーク(目印)を利用したターゲット探索は、目印とターゲットの空間関係を理解する必要があり、この空間情報処理はおよそ2歳頃に可能になる<ref><pubmed>6617310</pubmed></ref>。空間をまとまった形に統合する空間表象の獲得にはさらに時間を要する。空間表象の形成には他者中心的枠組みにルートを統合する必要があるが、これが可能になるのは9歳頃である<ref>32. '''Golledge, R., Gale, N., Pellegrino, J., and Doherty, S.''' <br>Spatial knowledge acquisition by children: Route learning and relational distances<br>''Annals of the Association of American Geographers'' 82, 223-244. 1992</ref>。この見解は、子どもの空間知覚についてのPiagetの指摘と一致する。Piagetは、3つの大きさが異なる山の模型を提示し、子ども自身とは異なる場所に置かれた人形が山をどのように見るかを判断させる「3つの山課題」を実施し、6歳から8歳の子どもは、人形から見える山の景色と自身の見えを同じであると回答する傾向があることを報告した。このように、8歳以下の子どもの空間認知は自身の見え方にしばられる傾向がある<ref name=ref02>'''Dudchenko, P. A.'''<br>Why People Get Lost: The Psychology and Neuroscience of Spatial Cognition.<br>New York: Oxford University Press; 2010.</ref>。
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 空間記憶を司る脳領域は、身体的成熟後にも経験や訓練によって可塑的に変化する。Maguireらは、脳の体積を計測できる画像診断により、ロンドンのタクシー運転手は、それ以外の被験者と比較して、海馬の後部のサイズが大きく、前部は小さいことを報告した。つまり、複雑な経路を記憶する訓練により、海馬の構造が変化したと考えられる。この傾向はドライバー歴と比例して強くなることも報告された<ref><pubmed>10716738</pubmed></ref>。海馬損傷患者のうち海馬の後部に損傷が及んでいない場合は、損傷をうける前に学習したルートを想起できという症例報告<ref><pubmed>8843066</pubmed></ref>とあわせると、空間情報は海馬の後部に貯蔵されると考えられる。この空間記憶を取り出し、柔軟な経路を選択する場合には、海馬の他に背外側前頭前野も関与する可能性も指摘されている<ref><pubmed>24501370 </pubmed></ref>。
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 また、老化に伴って、距離や方向を統合する能力は失われていく。これは、頭部方向細胞を含む神経経路が入力情報に対して機能的に反応できなくなっている可能性がある。[[アルツハイマー病]]患者においても、特に頭部方向細胞を含む脳領域に障害が生じる。海馬や海馬への入力情報の混乱、すでに経験したことのある場所への馴染みが欠如することによって、経路を発見できなくなる状態が推測される<ref>'''Dudchenko, P. A.'''<br>Why People Get Lost: The Psychology and Neuroscience of Spatial Cognition.<br>New York: Oxford University Press; 2010.</ref> 。
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 老化に伴って、距離や方向を統合する能力は失われていく。これは、頭部方向細胞を含む神経経路が入力情報に対して機能的に反応できなくなっている可能性がある。[[アルツハイマー病]]患者においても、特に頭部方向細胞を含む脳領域に障害が生じる。海馬や海馬への入力情報の混乱、すでに経験したことのある場所への馴染みが欠如することによって、経路を発見できなくなる状態が推測される<ref name=ref02 />。
    
== 関連項目  ==
 
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== 参考文献  ==
 
== 参考文献  ==
 
<references/>
 
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