差分

移動先: 案内検索

言語起源

245 バイト追加, 2017年3月22日 (水) 02:46
編集の要約なし
 ウェルニッケ・ゲシュビントモデルは、言語を可能にしている脳機能について、脳損傷例にもとづいて構成されたものであるが、現在のイメージング研究でもその基本的な正しさは確認されている(「言語」、および「[[言語中枢]]」の項参照)。これを構成する主要な脳部位は、下前頭回の[[ブローカ野]](ブロードマン44、[[45野]])、上側頭回後部の[[ウェルニッケ野]](2[[2野]])およびこれらを接続する弓状束である。ブローカ野は言語の文法構造と発話運動に、ウェルニッケ野は意味構造と発話理解に深く関わり、弓状束は両者を結合している。これらの構造が、現生する近縁種で同定されるのか、同定されるとすればどのような構造と機能を持っているのかを検討してみよう。
 ヒトの[[44野]]の細胞構築上の特徴のひとつは、前方に隣接する4[[5野]]よりも顆粒細胞層の厚みが薄く、しかし後方に隣接する[[6野]]よりは厚いことである。Petridesら<ref name=ref8><pubmed>15988526</pubmed></ref>は、[[マカクザル]]の相同部位の細胞構築を調べた。結果、マカクザルにおいて45野相当部位と6野相当部位に挟まれた部位は非常に狭いが、しかし顆粒細胞層の厚さがヒトの4[[4野]]と同様なパターンを示した。さらに、この部位を電気刺激すると、口の周りの[[筋肉]]が動いた。以上のことから、Petridesらはマカクザルにも44野に相当する部位があり、ヒトにおいてこれが拡張していると考えた。
 また、Gil-da-Coostaら<ref name=ref6><pubmed>16862150</pubmed></ref>は、マカクザルに種特異的な音声を聞かせながら、[[PET]]スキャンを用いて脳の活動を調べた。結果、44野と6野相当部位を含むシルヴィウス裂周辺前部において活動が見られたが、その前方部位の活動(44野相当)と分離することはできていない。同様に22野を含むまたは近接すると考えられるシルヴィウス裂周辺後部の活動も観察された。これらの結果から、Gil-da-Costaらはマカクザルにおいて種特異的な発声に応答する部位は、ヒトにおけるブローカ野およびウェルニッケ野に対応しているのではないかと提案している。
 マカクザルとヒトの共通祖先は数千万年前に遡る。[[チンパンジー]]とヒトは約800万年前に分岐したとされる。ヒトにおいてブローカ野、ウェルニッケ野は左半球に局在する。同様に、チンパンジーやボノボ、[[ゴリラ]]でも44野相当部位は左半球に局在するらしい<ref name=ref2><pubmed>11734839</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>20236975</pubmed></ref>。さらに、コミュニケーション音声を多く発した場合とそうでない場合のチンパンジーの脳活動をPETで比較すると、前者において44、45野を含む左下前頭回の活動が高くなったという<ref name=ref13><pubmed>18308569</pubmed></ref>。
 これらの研究に加え、ヒト、チンパンジー、マカクザルで弓状束の形態を拡散テンソル画像法で比較した研究によれば、弓状束はチンパンジーやマカクでも同定可能であるが、ヒトに比べて非常に未発達であることがわかった<ref name=ref10><pubmed>18344993</pubmed></ref>。
 以上の研究から、ヒトにおいて言語機能の中核をなす脳部位は、旧世界ザルやチンパンジーにおいても同定可能であることがわかる。これらの部位がコミュニケーション信号の受信と発信で活動することから、言語の起源としてコミュニケーションを想定することは間違っていないであろう。しかしながら、現存する[[霊長類]]の比較のみからでは、言語の起源に到達することは難しそうである。
 ある種の鳥の歌と人間の言葉は、親や同種他個体などの生活環境から学ぶ必要のある行動である。もっとも学習効率が高い時期である敏感期を外してしまうと、本来のものとはかけはなられたものになり、その機能を失う。どちらも、大脳のいくつかの専門化したネットワークにより学習可能になる行動である。コミュニケーションに用いる発声信号を学習によって獲得すること、すなわち発声学習は、動物全体の中ではめずらしい形質である。鳥類では約1万種のうち5千種がこのような性質を持つが、哺乳類ではクジラなどごく少数であり、霊長類では我々人間しかいない。人間にもっとも近いとされるチンパンジーにもこの形質はない(Bolhuis, Okanoya, & Scharff, 2010)。
  鳥の発声の学習は2つの段階から成り立つ<ref name=ref3>'''Catchpole, C., & Slater, P.'''<pubmedbr>Bird song: biological themes and variations</pubmedbr>''Cambridge Univ Pr''. 2003</ref>。ひとつは感覚学習期と呼ばれ、種特有な音声刺激を環境より抽出して聴覚的な記憶を形成する過程である。通常の発育環境では、父親が発する音声を記憶する過程となる。もうひとつは感覚運動学習期と呼ばれる。発達に応じて分泌される性ホルモンの作用により、自発的な発声行動が始まる。この音声が聴覚的に自己にフィードバックされ、感覚学習期に形成された聴覚的な記憶(聴覚鋳型と呼ばれる)を手本として照合を取る。手本とのずれが甚だしい場合には、異なる音声を発する努力をし、手本に近い発声が得られた場合にはその運動パターンを保持するようにする。これが十分進展すると、手本と非常に類似した音声を自発することができるようになる。以上が歌学習の行動学的な記述である。
 次に、鳥の歌の神経メカニズムについて概説しよう<ref name=ref14><pubmed></pubmed></ref>。歌の音源は、気管支にある一対の発声器官である鳴管を呼気が通りベルヌーイ流を作ることで生成される。呼気の流速と鳴管の筋肉は、延髄の擬核と後擬核および第十二神経核によって制御され、これらはすべて自律神経系による調整と中脳水道灰白質からの情動性入力の調整を受ける。ここまでは発声器官一般の特徴であるが、鳥類ではさらに、大脳皮質運動野から直接投射を受け、意図的な制御が可能である。延髄の発声中枢を大脳皮質運動野が直接制御するという特徴は、鳥類以外では人間のみで発見されている。
 大脳皮質運動野が発声中枢を直接制御することは、発声信号に可塑性をもたらすが、発声学習を可能にするわけではない。発声学習が可能になるためには、自己の発声信号を聴覚系にフィードバックし、お手本となる発声の聴覚鋳型と比較し、ずれがあれば修正していくような学習が必要である。この過程は強化学習モデルとして定式化されたが、これを可能にするメカニズムとして、大脳皮質と大脳基底核が作る誤差修正ループと、大脳皮質高次運動野に発見された聴覚・発声ミラーニューロンが提案されている<ref name=ref9>Zeigler, '''H., & Marler, P. E.''' <pubmedbr>Behavioral neurobiology of birdsong.</pubmedbr>2004</ref>。
 前者については、以下の仮説が立てられている。お手本の聴覚鋳型は大脳高次聴覚野に記憶され、自身の歌のフィードバックとの誤差が大脳基底核で計算される。この誤差は、大脳皮質前部帯状回相同部位より出力され、大脳皮質高次運動野と大脳皮質運動野との結合様式にゆらぎを与え、正解に近い発声パターンを探索することを可能にしているのであろう。後者のミラーニューロンは、発声運動の随伴発射がもとになって対応する聴覚活動が生成され、その逆モデルとして聴覚活動から発声の運動パターンを活動させるような仕組みがあると考えられる。以上のメカニズムで、自己の歌をお手本に似せることができる。人間の発声学習についてはここまでの詳細はわかっていない。全く同一ではないにせよ、類似した原理を用いていることは疑いにくい<ref name=ref1><pubmed>20959859</pubmed></ref>。
 
 鳥を対象とした研究では、発声学習がそもそもどう始まったかを解明することが可能かも知れない。歩行運動と歌をうたう行動でそれぞれc-fos遺伝子の発現を比較した研究によれば、鳥の発声制御神経系は、運動制御領域が特殊化したものだと言える<ref name=ref4><pubmed>18335043</pubmed></ref>。
===深層相同にもとづく研究===
 発生にかかわる遺伝子を異なる種で比較するうち、驚くべきことが発見された。昆虫や脊椎動物など、系統的に大きく隔たった動物群の間でも、体節の形成に共通の遺伝子が関与していたのだ。この遺伝子をホメオボックス遺伝子という。このように、系統の異なる種を通じて同じ遺伝子が同じような形態形成を行うことを指して「深層相同」という<ref name=ref11><pubmed>21690130</pubmed></ref>。深層相同とは、発生学と進化学との融合によって発見された新たな生物学的原理であるといえる。ホメオボックス遺伝子の発見に刺激され、多様な深層相同にかかわる遺伝子が発見されてきた。たとえば、クラゲ・イカ・ハエ・ヒトなど系統的にまったく異なった動物群において、Pax6とその相同遺伝子が眼の形成にかかわることがわかった。同様に、肢の形成にかかわる相同遺伝子も発見された。人間特有とされる言語にも、その下位モジュールの形成にあたり、多くの動物種に共通した遺伝子を利用している可能性がある。ここではそれらの遺伝子のうち、FOXP2、およびカドヘリン関連遺伝子について説明しよう。
 英国で3世代にわたって言語障害をもつ家系が発見された。このKEとよばれる家系で突然変異を起こしていたのはFOXP2遺伝子であった。FOXP2は転写因子で、他の遺伝子の発現調節を行う。この遺伝子は線虫からヒトまで、多くの種に発見されているが、脊椎動物の進化の過程で生じた4回の変異のうち、2回はチンパンジーとヒトの共通祖先以降でヒトにおいて生じている。KE家系では、FOXP2の変異によって発話にかかわる運動機能に障害が起こり、結果として言語障害に至ったのであろうと考えられる。当初はこれが文法特異的な障害だと喧伝されたが、後に説明するように、それは誇大広告であった。
 FOXP2と相同遺伝子であるFoxP2は、歌を学ぶ鳥類である鳴禽類で重要な機能をもつことがわかった。FoxP2は歌の学習にかかわる大脳基底核の一部であるX野に強く発現する。しかもX野における発現は、歌学習の臨界期に非常に高く、その後減少する。歌学習期でFoxP2の発現を抑制すると、成鳥となってからの歌の音響構造が不安定になってしまう<ref name=ref7><pubmed>18052609</pubmed></ref>。
 マウスの幼体は体温調整ができない。このため、幼体が巣から離れると超音波領域で救護声を出す。この声を聴いた母親は、その音声を頼りに幼体を救出しに行く。マウスの大脳基底核にFOXP2の突然変異型を導入すると、この発声の頻度が低くなり、音響構造も変化する<ref name=ref5><pubmed>20132318</pubmed></ref>。これらの実験結果から、鳴禽類や齧歯類でもこの遺伝子が発声の学習と運動機能にかかわることがわかる<ref name=ref11 />。
 FOXP2に変異をもつKE家系は、発見当初、過去形の学習に困難があるとされた。このため、FOXP2は文法遺伝子とよばれたこともあった。しかし、その後の研究が示すように、FOXP2は発話の運動機能にかかわる。生成文法の極小主義の用語でいうと感覚運動インターフェースにのみかかわると考えられる。

案内メニュー