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両手間協調運動には、左右の手指の精緻な運動制御に加え、タイミング制御という二つの要素が必須であり、脳の多くの領域が関与しているものと思われる。まず、左右手指の精緻な運動制御は、[[一次運動野]]に存在する[[体部位局在]]にもとづく運動パターンの生成と制御指令が脊髄への下行系を経て行われていると考えられる。一次運動野には、特に[[錐体路]]を経由し[[脊髄]]へ直接投射するニューロン([[錐体路ニューロン]])と、さらにその中で[[脊髄前角]]の[[α運動細胞]]に直接シナプス接続する[[皮質運動ニューロン]]とが存在しており、大脳皮質で生成された運動指令を直接伝える系として知られてきた。しかし、左右の一次運動野だけがそれぞれ独立して両手間協調を行っているのではなく、左右半球間の脳梁を介する情報のやりとりが重要と思われるが、左右大脳半球の一次運動野の手指領域には[[脳梁]]を介する相互投射が少ない。[[wikipedia:ja:サル|サル]]大脳の一次運動野の近傍では、[[ブロードマン6野]]の大脳内側面に存在する[[補足運動野]]、および[[ブロードマン6野]]の大脳外側面に存在する[[運動前野]]にはそれぞれ左右半球間で相互に線維連絡があることに加え、補足運動野の破壊実験により板の穴に詰められた餌を両手間協調によって取り出すことに障害の生じることが報告されている<ref name=ref7329632 ><pubmed>7329632</pubmed></ref>。また、ニューロン活動の解析から、右あるいは左のみの手指を動かす時、または左右の手指を動かす時のそれぞれに特異的に活動を示すニューロンが運動前野に存在することが知られており<ref name=ref3600757 ><pubmed>3600757</pubmed></ref>、両手でどのような運動をすべきかのパターンを生成していると考えられている。 | 両手間協調運動には、左右の手指の精緻な運動制御に加え、タイミング制御という二つの要素が必須であり、脳の多くの領域が関与しているものと思われる。まず、左右手指の精緻な運動制御は、[[一次運動野]]に存在する[[体部位局在]]にもとづく運動パターンの生成と制御指令が脊髄への下行系を経て行われていると考えられる。一次運動野には、特に[[錐体路]]を経由し[[脊髄]]へ直接投射するニューロン([[錐体路ニューロン]])と、さらにその中で[[脊髄前角]]の[[α運動細胞]]に直接シナプス接続する[[皮質運動ニューロン]]とが存在しており、大脳皮質で生成された運動指令を直接伝える系として知られてきた。しかし、左右の一次運動野だけがそれぞれ独立して両手間協調を行っているのではなく、左右半球間の脳梁を介する情報のやりとりが重要と思われるが、左右大脳半球の一次運動野の手指領域には[[脳梁]]を介する相互投射が少ない。[[wikipedia:ja:サル|サル]]大脳の一次運動野の近傍では、[[ブロードマン6野]]の大脳内側面に存在する[[補足運動野]]、および[[ブロードマン6野]]の大脳外側面に存在する[[運動前野]]にはそれぞれ左右半球間で相互に線維連絡があることに加え、補足運動野の破壊実験により板の穴に詰められた餌を両手間協調によって取り出すことに障害の生じることが報告されている<ref name=ref7329632 ><pubmed>7329632</pubmed></ref>。また、ニューロン活動の解析から、右あるいは左のみの手指を動かす時、または左右の手指を動かす時のそれぞれに特異的に活動を示すニューロンが運動前野に存在することが知られており<ref name=ref3600757 ><pubmed>3600757</pubmed></ref>、両手でどのような運動をすべきかのパターンを生成していると考えられている。 | ||
一方、両手間の協調に必要なタイミング制御には[[大脳運動前野]]とともに、[[小脳によるタイミング制御]]が重要な役割を果たしていることが知られている<ref name=ref1>'''Porter, R. & Lemon, R.'''<br>Corticospinal Function and Voluntary Movement<br>Oxford. (1993)</ref> <ref name=ref2><pubmed>12582062</pubmed></ref>。また、このような左右手による精緻な運動には、上位中枢が運動指令を送ることによる前向き制御のみならず、[[体性感覚]]や[[視覚]]などによるフィードバック情報に基づき実時間制御が必要であろう。また、特に発達期や脳や脊髄の障害時には学習によって両手間協調が熟達するものと考えられ、運動学習の中枢である小脳のみならず、大脳に存在する両側半球の一次運動野を含む運動関連諸領野のそれぞれが、半球に対して反対側の手のみならず、両手間協調に必要な運動学習に関与していると考えられる<ref name=ref3><pubmed> 18006750 </pubmed></ref>。 | 一方、両手間の協調に必要なタイミング制御には[[大脳運動前野]]とともに、[[小脳によるタイミング制御]]が重要な役割を果たしていることが知られている<ref name=ref1>'''Porter, R. & Lemon, R.'''<br>Corticospinal Function and Voluntary Movement<br>Oxford. (1993)</ref> <ref name=ref2><pubmed>12582062</pubmed></ref><ref name=ref15356182 ><pubmed> 15356182 </pubmed></ref>。また、このような左右手による精緻な運動には、上位中枢が運動指令を送ることによる前向き制御のみならず、[[体性感覚]]や[[視覚]]などによるフィードバック情報に基づき実時間制御が必要であろう。また、特に発達期や脳や脊髄の障害時には学習によって両手間協調が熟達するものと考えられ、運動学習の中枢である小脳のみならず、大脳に存在する両側半球の一次運動野を含む運動関連諸領野のそれぞれが、半球に対して反対側の手のみならず、両手間協調に必要な運動学習に関与していると考えられる<ref name=ref3><pubmed> 18006750 </pubmed></ref>。 | ||
== 関連項目 == | == 関連項目 == | ||
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== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||
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