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===刺激や行動の価値の神経活動=== | ===刺激や行動の価値の神経活動=== | ||
報酬を予測することは、報酬を予測する刺激やより多くの報酬をもたらす特定の行動に「価値（value）」を生成し、それを調節することと言い換えられる<ref name=sakagami>'''坂上雅道'''<br>価値の生成とその神経機構、報酬期待の神経科学、社会脳シリーズ第５巻・報酬を期待する脳<br>''苧坂直行編、新曜社（東京）'':2014</ref>。たとえば、パブロフ型条件づけでは、動物にとって本来意味を持たなかった刺激が、刺激と報酬の連合が学習されることで未来の報酬を予測する価値の高い情報となる。また、道具的条件づけでは、動物にとって本来意味を持たなかった行動が、行動選択と報酬の連合が学習によってより多くの報酬をもたらす価値の高い行動となる。 | |||
実際にこのような刺激や行動の価値を反映するようなニューロンの活動が、単一ニューロン活動を記録した実験で報告されている。特定の刺激や行動の価値を反映したニューロンの活動は、それぞれ刺激が呈示された際、そして行動の開始前後に上昇をみせるという特徴を持つ。また、どちらの場合も予測される報酬の大きさに応じた増大幅の活動増加をみせる。 | |||
電気生理学的実験では、刺激の価値に関連した報酬予測の神経活動は、眼窩前頭皮質<ref name=Padoa-Schioppa2006><pubmed> 16633341 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 10227292 </pubmed></ref> 、線条体<ref><pubmed> | |||
6589643 </pubmed></ref> <ref name=hassani2001 /> 、扁桃体<ref><pubmed> 3193171 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野・黒質緻密部<ref><pubmed> 3794777</pubmed></ref>）、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>などで報告されている。また、行動の価値に関連した報酬予測の神経活動は、線条体、後頭頂皮質などで報告されている。 | |||
また、ヒトfMRI実験でも動物と同様、線条体、島皮質などで報酬予測の神経活動が報告されており、特に前頭眼窩皮質を含む内側前頭前皮質が様々な形の報酬の価値を統一的に表現していることが提案されている。 | また、ヒトfMRI実験でも動物と同様、線条体、島皮質などで報酬予測の神経活動が報告されており、特に前頭眼窩皮質を含む内側前頭前皮質が様々な形の報酬の価値を統一的に表現していることが提案されている。 | ||
===報酬期待の神経活動=== | ===報酬期待の神経活動=== | ||
これまでの多くの実験から、動物の報酬への期待を反映したような神経活動が報告されている<ref name=tsutsui /> <ref name=hikosaka2006><pubmed> 16424448 </pubmed></ref> <ref name=schultz2006 />。このような神経活動は、報酬を予測する情報（パブロフ型条件づけのCS・遅延反応課題の手がかり刺激など）が呈示された後、実際に報酬を獲得する、あるいは報酬獲得のための選択行動を行うまでの間に増大し、さらに活動の増大幅は予測された報酬の量や好ましさを反映するという特徴を持つ<ref name=tsutsui /> <ref name=schultz2006><pubmed> 16318590 </pubmed></ref>。ここでは、これらの特徴も持つ神経活動を「報酬期待の神経活動」と呼ぶ。 | |||
報酬期待の神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体 | 報酬期待の神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体<ref><pubmed> 1464759 </pubmed></ref> <ref name=hikosaka2006 /> <ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref> <ref name=kawagoe1998 /> <ref name=samejima2005><pubmed> 12140557 </pubmed></ref> <ref><pubmed> | ||
16311337 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref>、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野<ref><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質緻密部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>）、扁桃体 | 16311337 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref>、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野<ref><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質緻密部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>）、扁桃体 <ref><pubmed> 17880899 </pubmed></ref>、上丘<ref><pubmed> 12925282 </pubmed></ref>、脚橋被蓋核<ref><pubmed> 19369554 </pubmed></ref>、およびセロトニンニューロンを含む背側縫線核<ref><pubmed> 18480289 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 19710375 </pubmed></ref>などで報酬期待の神経活動が見られる。 | ||
また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /> <ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003><pubmed> 12801905 </pubmed></ref>、眼窩前頭前皮質 | また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /> <ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003><pubmed> 12801905 </pubmed></ref>、眼窩前頭前皮質 <ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004><pubmed> 15073380 </pubmed></ref> 、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 22402653 | ||
</pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /> <ref name=rosech2004 />などで報酬期待の神経活動が報告されている。 | </pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /> <ref name=rosech2004 />などで報酬期待の神経活動が報告されている。 | ||