「プレプレート」の版間の差分

プレプレートは、[[大脳皮質の発生]]において[[皮質板]]（CP: cortical plate）の出現よりも早期に髄膜と[[脳室帯]]（VZ: ventricular zone）との間に形成される薄い層構造であり、最初に最終分裂を終えた神経細胞、[[細胞外基質]]（extracellular matrix）、水平方向に投射する皮質求心性線維（corticopetal fiber）等から構成される<ref><pubmed> 4932608 </pubmed></ref><ref><pubmed> 3668630 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18209730 </pubmed></ref>。[[マウス]]では胎生11日頃からプレプレートは出現する。その後に[[脳室]]帯で誕生する神経細胞は脳表層側に放射状に移動してプレプレート内に進入する。その結果 、プレプレートは脳表層側の[[カハールレチウス細胞]]（Cajal-Retzius cell）を含む[[辺縁帯]]（MZ: marginal zone）と深層側のサブプレート（[[SP]]: subplate）に分割され（preplate splitting）、胎生13日頃からは両者の間に皮質板と呼ばれる神経細胞層を同定できるようになる。すなわち、プレプレートと呼ばれる構造は皮質発生の初期に一過的にのみ認められるものである<ref><pubmed> 7104762 </pubmed></ref><ref><pubmed> 9120058 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11520926 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12778121 </pubmed></ref><ref>'''仲嶋一範'''<br>脳の発生学 第4章 ニューロンの移動と層および神経核の形成<br>''化学同人（東京）: 53-71 '':2013</ref>（Caviness 1982, Sheppard and Pearlman 1997, Rice and Curran, 2001, Tissir and Goffinet, 2003, Nakajima 化学同人2013）。

カハールレチウス細胞は、サブプレートニューロンより早生まれであるとされている。cortical hem、ventral pallium、pallial septumを起源とし、誕生後[[軟膜]]直下を脳表面に対し平行に移動してプレプレートの一部を構成する（Franck Bielle 2005）。細胞体から放射状に樹状突起を延ばし、形態的には双[[極性]]から多極性を示す（Marin-Padilla 1990）。また[[神経細胞移動]]や[[大脳皮質]]層形成において重要な機能分子である[[リーリン]]（Reelin）を[[分泌]]することにより大脳皮質の発生過程を制御している（D’Arcangelo 1995, Ogawa 1995）。

将来サブプレートを構成する神経細胞は、カハールレチウス細胞の産生時期に続いて脳室帯で誕生し、脳表層側に放射状に移動してプレプレートを構成する。一部の細胞はrostro-medial telencephalic wall (RMTW) からも誕生し、脳表面に平行な移動によりプレプレート内に進入するとされている（Pedraza 2014）。プレプレートの分割後、これらの細胞は深層側のサブプレートに配置されサブプレートニューロン（subplate neuron）と呼ばれるようになる。サブプレートニューロンは皮質板を構成する他の神経細胞よりも早期に[[分化]]するため、この時期より樹状突起形成や外套下部（subpallium）への[[軸索]]投射がみられる（ McConnell 1989）。この皮質板形成初期の軸索投射をpioneer [[projection]]と呼び、視床皮質投射（thalamocortical projection）の線維を皮質板にガイドする役割を担う（Ghosh A 1990）。また、サブプレートニューロンには細胞形態や発現遺伝子が異なるものが含まれており、複数のポピュレーションから構成されると考えられている（Franziska M Oeschge 2011, Hoerder-Suabedissen and Zoltan Molnar 2015）。マウスでは生後にサブプレートニューロンの多くは[[アポトーシス]]を起こして消失する。ただし、調べられた全ての[[動物]]種で一部の細胞は成体まで残る（第VIb層）。また、[[統合失調症]]では[[白質]]内に異所性の神経細胞が増加することが報告されているが、そのうちのNADPHジアフォラーゼ染色により同定されるinterstitial white matter neuronは白質内に残存したサブプレートニューロンと考えられている（Akbarian 1993）。