「報酬予測」の版間の差分

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 実際にこのような刺激や行動の価値を反映するようなニューロンの活動が、単一ニューロン活動を記録した実験で報告されている。特定の刺激や行動の価値を反映したニューロンの活動は、それぞれ刺激が呈示された際、そして行動の開始前後に上昇をみせるという特徴を持つ。また、どちらの場合も予測される報酬の大きさに応じた増大幅の活動増加をみせる。
 実際にこのような刺激や行動の価値を反映するようなニューロンの活動が、単一ニューロン活動を記録した実験で報告されている。特定の刺激や行動の価値を反映したニューロンの活動は、それぞれ刺激が呈示された際、そして行動の開始前後に上昇をみせるという特徴を持つ。また、どちらの場合も予測される報酬の大きさに応じた増大幅の活動増加をみせる。


 電気生理学的実験では、刺激の価値に関連した報酬予測の神経活動は、眼窩前頭皮質<ref name=Padoa-Schioppa2006 /> <ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <pubmed> 16633341 </pubmed></ref> <ref name=Tremblay1999><pubmed> 10227292 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004><pubmed> 15073380 </pubmed></ref>、線条体<ref><pubmed>  
 電気生理学的実験では、刺激の価値に関連した報酬予測の神経活動は、眼窩前頭皮質<ref name=Padoa-Schioppa2006><pubmed> 16633341 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=Tremblay1999><pubmed> 10227292 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004><pubmed> 15073380 </pubmed></ref>、線条体<ref><pubmed>  
  6589643 </pubmed></ref> <ref name=kawagoe1998 /> <ref name=hassani2001 /> 、扁桃体 <ref><pubmed> 3193171 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域(腹側被蓋野・黒質緻密部<ref><pubmed> 3794777</pubmed></ref>)、上丘<ref name=ikeda2003 />、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>などで報告されている。また、行動の価値に関連した報酬予測の神経活動は、線条体<ref><pubmed>  
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  14602819 </pubmed></ref>、後頭頂皮質<ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>などで報告されている。
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 また、ヒトfMRI実験でも動物と同様、線条体、島皮質などで報酬予測の神経活動が報告されており、特に前頭眼窩皮質を含む内側前頭前皮質が様々な形の報酬の価値を統一的に表現していることが提案されている。
 また、ヒトfMRI実験でも動物と同様、線条体、島皮質などで報酬予測の神経活動が報告されており、特に前頭眼窩皮質を含む内側前頭前皮質が様々な形の報酬の価値を統一的に表現していることが提案されている。
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 これまでの多くの実験から、動物の報酬への期待を反映したような神経活動が報告されている<ref name=tsutsui /> <ref name=hikosaka2006><pubmed> 16424448  </pubmed></ref> <ref name=schultz2006 />。このような神経活動は、報酬を予測する情報(パブロフ型条件づけのCS・遅延反応課題の手がかり刺激など)が呈示された後、実際に報酬を獲得する、あるいは報酬獲得のための選択行動を行うまでの間に増大し、さらに活動の増大幅は予測された報酬の量や好ましさを反映するという特徴を持つ<ref name=tsutsui /> <ref name=schultz2006><pubmed> 16318590 </pubmed></ref>。ここでは、これらの特徴も持つ神経活動を「報酬期待の神経活動」と呼ぶ。
 これまでの多くの実験から、動物の報酬への期待を反映したような神経活動が報告されている<ref name=tsutsui /> <ref name=hikosaka2006><pubmed> 16424448  </pubmed></ref> <ref name=schultz2006 />。このような神経活動は、報酬を予測する情報(パブロフ型条件づけのCS・遅延反応課題の手がかり刺激など)が呈示された後、実際に報酬を獲得する、あるいは報酬獲得のための選択行動を行うまでの間に増大し、さらに活動の増大幅は予測された報酬の量や好ましさを反映するという特徴を持つ<ref name=tsutsui /> <ref name=schultz2006><pubmed> 16318590 </pubmed></ref>。ここでは、これらの特徴も持つ神経活動を「報酬期待の神経活動」と呼ぶ。


 報酬期待の神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体<ref><pubmed> 1464759 </pubmed></ref> <ref name=hikosaka2006 /> <ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref> <ref name=kawagoe1998 /> <ref name=samejima2005><pubmed> 12140557 </pubmed></ref> <ref><pubmed>
 報酬期待の神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体<ref><pubmed> 1464759 </pubmed></ref> <ref name=hikosaka2006 /> <ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref> <ref name=kawagoe1998 /> <ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref>、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、扁桃体 <ref name=schoenbaum1998><pubmed> 10195132 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域(腹側被蓋野<ref><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質緻密部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>)、上丘<ref name=ikeda2003><pubmed> 12925282 </pubmed></ref>、脚橋被蓋核<ref><pubmed> 19369554 </pubmed></ref>などで報酬期待の神経活動が見られる。
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 また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /> <ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003><pubmed> 12801905 </pubmed></ref>、眼窩前頭前皮質 <ref name=Tremblay1999/> <ref name=schoenbaum1998>、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 22402653  
 また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /> <ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003><pubmed> 12801905 </pubmed></ref>、眼窩前頭前皮質 <ref name=Tremblay1999 /> <ref name=schoenbaum1998 />、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 22402653  
  </pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /> <ref name=rosech2004 />などで報酬期待の神経活動が報告されている。
  </pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /> <ref name=rosech2004 />などで報酬期待の神経活動が報告されている。


 また、報酬期待の神経活動には、期待される報酬の量や好ましさの情報とともに、報酬を予測する刺激の知覚情報や、報酬を獲得するための行動情報が符号化されている場合が多い。たとえば、線条体では手がかり刺激が視野の対側に呈示されるときにのみ予測された報酬量を反映した活動を見せるニューロンの報告がある<ref name=hikosaka2006 /> <ref name=kawagoe1998><pubmed> 10196532 </pubmed></ref>。これは、報酬を予測する刺激の位置情報と、その刺激が予想する報酬への期待の両方が反映された神経活動と考えられる。また、同じ線条体では、行動器(effector)をどのように動かすかという運動準備情報と、その運動の結果予測される報酬への期待の両方が反映された神経活動が報告されている<ref name=samejima2005 />。これに対して、眼窩前頭前皮質では、刺激の知覚や選択された行動によらず予測される報酬が何であるかという認知が反映された報酬期待の神経活動が報告されている<ref name=Padoa-Schioppa2006 /> <ref name=Padoa-Schioppa2008 />。
 また、報酬期待の神経活動には、期待される報酬の量や好ましさの情報とともに、報酬を予測する刺激の知覚情報や、報酬を獲得するための行動情報が符号化されている場合が多い。たとえば、線条体では手がかり刺激が視野の対側に呈示されるときにのみ予測された報酬量を反映した活動を見せるニューロンの報告がある<ref name=hikosaka2006 /> <ref name=kawagoe1998><pubmed> 10196532 </pubmed></ref>。これは、報酬を予測する刺激の位置情報と、その刺激が予想する報酬への期待の両方が反映された神経活動と考えられる。また、同じ線条体では、行動器(effector)をどのように動かすかという運動準備情報と、その運動の結果予測される報酬への期待の両方が反映された神経活動が報告されている。これに対して、眼窩前頭前皮質では、刺激の知覚や選択された行動によらず予測される報酬が何であるかという認知が反映された報酬期待の神経活動が報告されている<ref name=Padoa-Schioppa2006 /> <ref name=Padoa-Schioppa2008 />。


 報酬期待の神経活動は報酬系をはじめとする幅広い脳領域にみられる。より詳細な脳領野間の機能分化の理解は、今後の重要な課題の一つだろう。たとえば、線条体では背側と腹側の機能分化<ref name=hikosaka2006 />、また前頭連合野では外側/内側・背側/腹側などの機能分化が提案されている<ref><pubmed> 19153577 </pubmed></ref> <ref>'''Philippe Domenech, Etienne Koechlin'''<br>Executive control and decision-making in the prefrontal cortex.<br>''Curr. Opin. Behav. Sci.'': 2015, (1);101-106</ref>。
 報酬期待の神経活動は報酬系をはじめとする幅広い脳領域にみられる。より詳細な脳領野間の機能分化の理解は、今後の重要な課題の一つだろう。たとえば、線条体では背側と腹側の機能分化<ref name=hikosaka2006 />、また前頭連合野では外側/内側・背側/腹側などの機能分化が提案されている<ref><pubmed> 19153577 </pubmed></ref> <ref>'''Philippe Domenech, Etienne Koechlin'''<br>Executive control and decision-making in the prefrontal cortex.<br>''Curr. Opin. Behav. Sci.'': 2015, (1);101-106</ref>。
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