「報酬予測」の版間の差分

　実際に動物が報酬を予測していることを示唆する反応や行動は、[[パブロフ型条件づけ]]（pavlovian conditioning、または古典的条件づけ、classical conditioning）、[[道具的条件づけ]]（instrumental conditioning、またはオペラント条件づけ、operant conditioning）、また遅延反応課題に代表される選択課題の実験で端的に表れる。近年の研究動向は、報酬予測の神経基盤へと拡がっているが、多くの場合そこで用いられるのもこれらの実験パラダイムである。以下では、パブロフ型条件づけ、道具的条件づけ、そして遅延反応課題の実験にみられる報酬予測に関連する反応と行動について説明する。

===道具的条件づけ課題と行動選択===

===遅延反応課題にみられる行動選択と反応===

[[ファイル:RP_fig0.jpg|thumb|400px|'''図1．遅延反応課題のイメージ''']]

 

 

　また、同様の実験パラダイムで二種類の手がかり刺激がそれぞれ異なる種類のジュースに対応していることを学習したサルでは、嗜好性の高い報酬が得られる試行において、ジュースの飲み口を予期的に舐めるリッキング行動がより長い時間続く<ref name=hassani2001><pubmed> 11387394 </pubmed></ref>。また、同様の試行では、サルがより短い反応時間かつより高い正当率で行動選択を行うことが報告されている<ref name=hassani2001 />。これらのこともまた、学習の結果サルが行動の結果得られる報酬を予測していることを支持している。

[[ファイル:RP_fig1.jpg|thumb|400px|'''図2．遅延反応課題における報酬予測にかかわる神経活動のイメージ'''<ref name=schultz2015 />（A）報酬を予測する刺激の価値を反映したニューロンの活動。（B）報酬をもたらす行動の価値を反映したニューロンの活動。（C）報酬への期待を反映したニューロンの活動。黄色と青色は、それぞれ嗜好性の高い報酬と低い報酬が予測される場合にみられる単一ニューロンの反応。]]

　報酬予測にかかわる神経活動は、一般に[[報酬系]]と呼ばれる脳領域群をはじめとして、多様な脳領域で見られる<ref name=tsutsui /> <ref name=schultz2006 /> <ref name=hikosaka2006 />。ここでは、報酬予測にかかわる神経活動を、報酬を予測する刺激の価値を反映した神経活動（図2A）、報酬をもたらす行動の価値を反映した神経活動（図2B）、動物の報酬への期待を反映する神経活動（図2C）に分類し<ref name=tsutsui /> <ref name=schultz2015 />、それぞれの神経活動の特徴とそのような活動がみられる領域を紹介する。そして、刺激や行動の価値を反映したニューロンの活動を調整する学習信号と考えられているドーパミンニューロンの活動を紹介する。

　動物の脳では、刺激や行動の「価値（value）」を反映するような神経活動が報告されている<ref name=tsutsui /> <ref name=schultz2006 /> <ref name=hikosaka2006 /><ref name=schultz2015><pubmed> 26109341 </pubmed></ref>。

　たとえば、パブロフ型条件づけでは、動物にとって本来意味を持たなかった刺激が、刺激と報酬の連合が学習されることで未来の報酬を予測する価値の高い情報となる。このような学習された刺激の価値を反映するように、報酬を予測する刺激が呈示された直後に予想される報酬の好ましさに応じた活動の増大をみせる神経細胞が存在する（図2B）。刺激の価値を反映した神経活動は、眼窩前頭皮質<ref name=Padoa-Schioppa2006><pubmed> 16633341 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=Tremblay1999><pubmed> 10227292 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004><pubmed> 15073380 </pubmed></ref>、線条体 <ref name=kawagoe1998><pubmed> 10196532 </pubmed></ref> <ref name=hassani2001 /> <ref><pubmed>

6589643 </pubmed></ref> <ref name=cromwell2003><pubmed>

12611937 </pubmed></ref>、扁桃体 <ref><pubmed> 3193171 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野・黒質緻密部<ref><pubmed> 3794777</pubmed></ref>）、上丘<ref name=ikeda2003 />などで報告されている。

　また、道具的条件づけでは、動物にとって本来意味を持たなかった行動が、行動選択と報酬の連合が学習によってより多くの報酬をもたらす価値の高い行動となる。このような学習された行動の価値を反映するように、報酬をもたらす行動が遂行される前後に予想される報酬の好ましさに応じた活動の増大をみせる神経細胞がある。行動を反映した神経活動は、線条体<ref name=hassani2001 /> <ref name=cromwell2003 /><ref><pubmed>

  14602819 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref> <ref name=nakamura2012 />、後頭頂皮質<ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>などで報告されている。

　これまでの多くの実験から、動物の報酬への期待を反映したような神経活動が報告されている<ref name=tsutsui /> <ref name=hikosaka2006><pubmed> 16424448  </pubmed></ref> <ref name=schultz2006 />。このような神経活動は、報酬を予測する刺激（パブロフ型条件づけのCS・遅延反応課題の手がかり刺激など）が呈示された後、報酬が獲得されるまでの間に持続的に増大し、さらに活動の増大幅は予測された報酬の量や好ましさを反映するという特徴を持つ<ref name=tsutsui /> <ref name=schultz2006><pubmed> 16318590 </pubmed></ref>（図2C）<ref name=schultz2015 />。

　報酬期待の神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体<ref><pubmed> 1464759 </pubmed></ref> <ref name=hikosaka2006 /> <ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref> <ref name=kawagoe1998 /> <ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref>、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、扁桃体 <ref name=schoenbaum1998><pubmed> 10195132 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野<ref name=cohen2012><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質網様部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>）、上丘<ref name=ikeda2003><pubmed> 12925282 </pubmed></ref>、脚橋被蓋核<ref><pubmed> 19369554 </pubmed></ref>などで報酬期待の神経活動が見られる。また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /> <ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003><pubmed> 12801905 </pubmed></ref>、眼窩前頭前皮質 <ref name=Tremblay1999 /> <ref name=schoenbaum1998 />、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 22402653  

　これらの報酬期待の神経活動には、期待される報酬の量や好ましさの情報とともに、報酬を予測する刺激の知覚情報や、報酬を獲得するための行動情報が符号化されている場合が多い<ref name=hikosaka2006 /> <ref name=schultz2015 />。たとえば、サルの遅延反応課題中の神経活動を計測した実験では、手がかり刺激が視野の対側に呈示される試行でより発火頻度を高める神経細胞が線条体で見つかっている<ref name=kawagoe1998 /> <ref name=lauwereyns2002 /> <ref name=nakamura2012 />。このような運動準備情報を含む報酬期待の神経信号は、上流で表現されている行動の価値に応じた適切な行動を遂行することを可能にしていると考えられている<ref name=hikosaka2006 />。

　これまで報酬予測にかかわる学習の神経科学的研究は、[[ドーパミンニューロン]]のphasic活動が、強化学習で一般に報酬予測誤差と呼ばれる学習信号を符号化しているとする「ドーパミン報酬予測誤差仮説」<ref name=schultz1997><pubmed> 9054347 </pubmed></ref>に牽引されてきた。

　ドーパミン報酬予測誤差仮説を支持する研究結果として、たとえば、サルのドーパミンニューロンの反応が学習に伴い変化することが知られている<ref name=schultz1997 />　<ref><pubmed> 7983508</pubmed></ref>。ドーパミンニューロンは、学習の初期には報酬の獲得にあわせて活動を増大させる。この反応は、学習が進むにつれ消失し、報酬を予測する手がかり刺激の呈示直後に活動が増大するようになる。また、予想された報酬が呈示されなかった場合には、報酬が予測された時刻の活動に低下がみられる。これらのことは、ドーパミンニューロンが正負の報酬予測誤差を両方向的に符号化していることを示唆している<ref name=schultz2006 />。さらに、阻止効果の実験でもドーパミンニューロンが強化学習の理論から予見される学習信号を反映した活動をみせることが報告されおり<ref><pubmed> 11452299 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 14741107 </pubmed></ref>、近年では[[オプトジェネティクス]]やマイクロスティミュレーションを用いてドーパミンニューロンの活動を人為的に操作すると学習が阻害されることが報告されている<ref><pubmed> 28390863 </pubmed></ref> 。

　近年では、報酬予測誤差を反映するような神経活動が線条体<ref name=oyama2010><pubmed> 20739566 </pubmed></ref>や内側前頭前皮質<ref><pubmed> 17450137 </pubmed></ref>などでも報告されており、また手綱外側核では、罰の予測に関連してドーパミンニューロンとは逆に負の報酬予測誤差を反映するニューロンが報告されている<ref><pubmed> 17522629 </pubmed></ref>。これらの神経活動もなんらかの形で報酬予測に関連する活動の調整に関与しているとみられるが、その詳細はまだわかっていない。さらに、報酬予測誤差そのものが脳でどのように計算されているのかという問題も今後の研究が俟たれている<ref name=tsutsui /> <ref name=cohen2012 /> <ref name=nakamura2012><pubmed> 23136434 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 23069349 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 24463329 </pubmed></ref>。

　また、ドーパミンニューロンは、前述の刺激や行動の価値を反映した神経活動が報告されている脳領域の多くに投射しており<ref name=hikosaka2006 /> <ref name=schultz2006 />、ドーパミンニューロンの活動によって、その投射先で起こるドーパミンの放出はシナプス強度を調節する<ref><pubmed> 11544526 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 17367873 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 25258080</pubmed></ref>。これらのことは、報酬予測誤差を反映したドーパミン動物の活動が、神経可塑性を介して脳における価値表現を調節していることを示唆している。