「バレル皮質」の版間の差分

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==バレル皮質とは==
==バレル皮質とは==
 [[ラット]]や[[マウス]]などの[[齧歯類]]の顔面に生える太いヒゲからの[[体性感覚]]入力は、[[三叉神経]]の[[神経節]]細胞>[[三叉神経核]]>[[視床]]の[[腹後内側核]]>[[大脳皮質]][[第一次体性感覚野]](第IV層)に到達し、情報を処理する。個々のヒゲの入力は脳内で混在しないように顔のヒゲの分布パターンを維持したまま大脳皮質[[体性感覚野]]のIV層に入力し、1本1本のヒゲからの入力を処理するバレル(樽構造、barrel)と呼ばれるモジュール構造を持つ。バレルは細胞密度が高くなっていることなどから簡単な組織学的染色で可視化することができ、顔面のヒゲの分布と同じバレルのパターン(トポグラフィー)が体性感覚野に分布したものをバレル皮質 (barrel cortex)と呼ぶ。
 [[ラット]]や[[マウス]]などの[[齧歯類]]の顔面に生える太いヒゲからの[[体性感覚]]入力は、[[三叉神経]]の[[神経節]]細胞>[[三叉神経核]]>[[視床]]の[[腹後内側核]]>[[大脳皮質]][[第一次体性感覚野]](第IV層)に到達し、情報を処理する。個々のヒゲの入力は脳内で混在しないように顔のヒゲの分布パターンを維持したまま大脳皮質[[体性感覚野]]のIV層に入力し、1本1本のヒゲからの入力を処理するバレル(樽構造、barrel)と呼ばれるモジュール構造を持つ。バレルは細胞密度が高くなっていることなどから簡単な組織学的染色で可視化することができ、顔面のヒゲの分布と同じバレルのパターン(トポグラフィー)が体性感覚野に分布したものをバレル皮質 (barrel cortex)と呼ぶ。
[[ファイル:ShimogoriFig1.png|200px|サムネイル| '''図1. バレル皮質''' <br>'''A.'''マウスの鼻口部の写真。ヒゲの並び方は統一されており、A-E列と名前が付けられている。<br>'''B.''' バレル皮質をチトクロームオキシダーゼ染色により可視化したもの。鼻口部でのヒゲの並びに対応したパターンが見られる。]]
[[ファイル:ShimogoriFig1.png|200px|サムネイル| '''図1. バレル皮質''' <br>'''A.'''マウスの鼻口部の写真。ヒゲの並び方は統一されており、A-E列と名前が付けられている。<br>'''B.''' バレル皮質をチトクロームオキシダーゼ染色により可視化したもの。鼻口部でのヒゲの並びに対応したパターンが見られる。]]


== 形態学的特徴 ==
== 形態学的特徴 ==
 [[ニッスル染色]]などの通常の組織学的手法や様々な組織化学的手法(チトクローム酸化酵素cytochrome oxidase、コハク酸脱水素酵素succinate dehydrogenase)によって、可視化することができる。細胞密度が高いバレルにはヒゲからの入力を担う[[軸索]]が視床の後腹側核から束を作った状態で大脳皮質IV層にターミナルする。その周りに主に[[有棘星状細胞]] (spiny stellate 細胞)が取り囲むように集まり、筒状のバレルカラム内 (hollow)で視床軸索とできるだけ多く[[シナプス]]結合できるように、バレルカラム内に向けて[[樹状突起]]を伸ばすような方向性を持つ(図)。隣あったバレルカラムの間には小さなスペースがあり、septa と呼ばれる。Septaには主に尖端樹状突起 (apical dendrite)を持つ[[錐体細胞]]が配置されており、視床の後腹側核の軸索とはシナプス結合しない。バレル皮質内にはさらに尖端樹状突起の発達が乏しいStar pyramidal cellが存在し、それぞれの細胞数はspiny stellate: 58%, star pyramidal cells (25%), pyramidal cells (17%)の割合で分布している<ref><pubmed>15054049</pubmed></ref>。
 [[ニッスル染色]]などの通常の組織学的手法や様々な組織化学的手法(チトクローム酸化酵素cytochrome oxidase、コハク酸脱水素酵素succinate dehydrogenase)によって、可視化することができる。細胞密度が高いバレルにはヒゲからの入力を担う[[軸索]]が視床の後腹側核から束を作った状態で大脳皮質IV層にターミナルする。その周りに主に[[有棘星状細胞]] (spiny stellate 細胞)が取り囲むように集まり、筒状のバレルカラム内 (hollow)で視床軸索とできるだけ多く[[シナプス]]結合できるように、バレルカラム内に向けて[[樹状突起]]を伸ばすような方向性を持つ(図)。隣あったバレルカラムの間には小さなスペースがあり、セプタと呼ばれる。セプタには主に[[尖端樹状突起]] (apical dendrite)を持つ[[錐体細胞]]が配置されており、視床の後腹側核の軸索とはシナプス結合しない。バレル皮質内にはさらに尖端樹状突起の発達が乏しいStar pyramidal cellが存在し、それぞれの細胞数はspiny stellate: 58%, star pyramidal cells (25%), pyramidal cells (17%)の割合で分布している<ref><pubmed>15054049</pubmed></ref>。


==神経回路==
==神経回路==
=== 第IV層 ===
=== 第IV層 ===
 視床の腹後内側核 (ventroposterior medial nucleus: VPMdm)からの投射は主にhollow内の有棘星状細胞とシナプス結合する。一方、視床後核群(posterior nucleus: POm)の主な投射先は第I層と第V層であるにもかかわらず、septaの錐体細胞ともシナプス結合している事が報告されている <ref><pubmed>8484292 </pubmed></ref>。第IV層の有棘星状細胞は真上のII/III層の神経細胞と接続し、異なるバレルからの投射が一箇所に混在する事は少ない <ref><pubmed>11826166</pubmed></ref>。第IV層同士の接続は非常に稀であり、仮に接続がある場合でも近傍の細胞同士に限られている。
 視床の腹後内側核 (ventroposterior medial nucleus: VPMdm)からの投射は主にhollow内の有棘星状細胞とシナプス結合する。一方、視床後核群(posterior nucleus: POm)の主な投射先は第I層と第V層であるにもかかわらず、セプタの錐体細胞ともシナプス結合している事が報告されている <ref><pubmed>8484292 </pubmed></ref>。第IV層の有棘星状細胞は真上のII/III層の神経細胞と接続し、異なるバレルからの投射が一箇所に混在する事は少ない <ref><pubmed>11826166</pubmed></ref>。第IV層同士の接続は非常に稀であり、仮に接続がある場合でも近傍の細胞同士に限られている。


===II/III層===
===II/III層===

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