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一次体性感覚野 (ソースを閲覧)

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<font size="+1">[https://researchmap.jp/read0119388　田岡三希]</font><br>
<font size="+1">[https://researchmap.jp/read0119388　田岡三希]</font><br>
''理化学研究所　脳科学総合研究センター　象徴概念発達研究チーム''<br>
''理化学研究所　生命機能科学研究センター　象徴概念発達研究チーム''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：20018年3月12日　原稿完成日：<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：20018年3月12日　原稿完成日：2018年7月23日<br>
担当編集委員<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（理化学研究所　脳科学総合研究センター　認知機能表現研究チーム）<br>
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</div>
英語名：primary somatosensory cortex
英語名：primary somatosensory cortex, first somatosensory cortex　独：primärer somatosensorischer Cortex　仏：cortex somatosensoriel primaire<br>
同義語：第一次体性感覚野、第一体性感覚野


{{box|text=　一次体性感覚野は、頭頂葉最前部に位置し､中心溝に沿って内外側に帯状に広がる大脳皮質の脳領域で、ブロードマン脳地図の3a、3b、1、2野から構成される。視床中継核を経由して入力する末梢からの体性感覚情報を処理し、二次体性感覚野、頭頂連合野、運動野等に対象物の触識別や運動制御に必要な体性感覚情報を出力する重要な一次感覚皮質である。}}


== 第一次体性感覚野とは ==
== 一次体性感覚野とは ==
　単に、第一体性感覚野、一次体性感覚野と言う事もある。
　一次体性感覚野は[[頭頂葉]]前部の[[中心後回]]のうち、[[ブロードマンの脳地図]]の[[3a]]、[[3b]]、[[1野|1]]、[[2野]]を含む領域をさす。[[中心溝]]に沿って内外側に帯状に広がる大脳皮質の領域で、[[視床中継核]]を経由して入力する末梢からの[[体性感覚]]情報を処理し、対象物の触識別や運動制御に必要な[[体性感覚]]情報を[[二次体性感覚野]]、[[頭頂連合野]]、[[運動野]]等に出力する重要な[[一次感覚皮質]]である。


　人を含む多くの[[ほ乳類]]の[[大脳皮質]]でその存在が確認されているが、ここでは主に[[マカク属]][[サル]]、[[ヒト]]の研究から得られた知見を中心にして説明する。
　ヒトを含む多くの[[哺乳類]]の[[大脳皮質]]で存在が確認されているが、ここでは主に[[マカク属]][[サル]]、ヒトの研究から得られた知見を中心にして説明する。


　第一次体性感覚野は大脳皮質[[頭頂葉]]に存在し、中心溝に沿って内外側に帯状に広がる。一般的には[[ブロードマン脳地図]]の[[3a]]、[[3b]]、[[1野|1]]、[[2野]]を含む領域を指す。前方は第[[一次運動野]]（[[4野]]）、後方は[[頭頂連合野]](5、７野)と接する。
==構造==
[[ファイル:Postcentral gyrus animation small.gif|サムネイル|'''図1. 一次体性感覚野'''<br>Wikipediaより。]]


　抹消からの体性感覚情報は[[視床中継核]]を経由して、[[深部感覚]]は[[3a野]]に[[皮膚感覚]]は[[3b野]]に主に入力する。これらの情報は1、2野に運ばれる。第一体性感覚野からはその外側に存在する[[第二体性感覚野]]を含む[[頭頂弁蓋部体性感覚野]]や[[頭頂連合野]]に運ばれる。
===肉眼解剖===
　一次体性感覚野は大脳皮質頭頂葉の前部の前頭葉に接する位置に存在し、中心溝に沿って内外側に帯状に広がる。内側は大脳半球内側面に、外側は[[シルヴィウス裂]]に達する。一般的には前方からブロードマン脳地図の3a、3b、1、2野の領域から構成されるとされている。前方は[[一次運動野]]（[[4野]]）、後方は[[頭頂連合野]]([[ブロードマン5野|5]]、[[ブロードマン7野|7野]])と接する。


　身体反対側の各体部位からの情報は、おおよその身体の配置に従って第一次体性感覚野に入力するため、反対側の[[体部位再現]]図が存在する。マカク属サルを用いた麻酔下で行われた多くの[[電気生理学]]的研究は、各領野にそれぞれ体部位再現図が存在することを明らかにした<ref><pubmed>15470673</pubmed></ref>（ Kaas　2004）。
===組織構築===
　一次体性感覚野を構成する領野のうち、3b野はIV層が発達した典型的な[[顆粒皮質]]である。その前方の一次運動野と接する3a野は[[無顆粒皮質]]である4野との中間的特徴を示す。すなわち、3a野のIV層では、3bに比べて顆粒細胞が減り、大型の錐体細胞が見られるようになる。3b野から後方に続く1野、2野では[[錐体細胞]]が増加し、頭頂連合野の特徴に近づく。これらの細胞構築学的特徴はマカク属サルで詳細な報告がある<ref><pubmed> 99458</pubmed></ref><ref><pubmed> 14434572 </pubmed></ref><ref name=Iwamura2017>'''岩村吉晃'''<br>タッチの階層仮説<br>''Brain Nerve'' 69 313-325 :2017</ref>


== 第一次体性感覚野における階層的情報処理 ==
===入出力===
　無麻酔下のマカク属サルから単一神経活動を記録し、種々の体性感覚刺激に対する応答を詳細に解析する研究が多数行われた。岩村らのグループは、主に手指を再現する領域を調べた結果、3b野では、例えばある指の一つの指節の掌側などに限局した非常に狭い[[受容野]]を持つ[[皮膚]]刺激に応じるニューロンが記録されるが、[[1野]]2野に行くに従い、複数の指にまたがる大きな受容野を持つの大きなニューロンが存在することを明らかにした<ref><pubmed>8454001</pubmed></ref>（Iwamura et al. 1993）。
　末梢からの体性感覚情報のうち[[視床中継核]]を経由して、[[深部感覚]]は3a野に、[[皮膚感覚]]は3b野に主に入力する。これらの情報は1、2野に運ばれる。また、3a野は4野にも連絡する。これらの各領野はその外側に存在する二次体性感覚野を含む頭頂弁蓋部体性感覚野に連絡している。また、最後部の2野には5野、７野などの頭頂連合野及び[[運動野]]と連絡がある。


　また、2野では、受容野の大きさ拡大に加え、皮膚感覚と深部感覚の統合、物体のエッジや特殊な材質、皮膚上を動く刺激など複雑な刺激に特異的に応答するなど対象の特徴抽出に関連した性質を示すニューロンが存在することから、視床中継核からの体性感覚情報が第一体性感覚野の3b野から後方の1野や2野に運ばれる過程で徐々に統合されるという階層的情報処理が行われていることを明らかにした（9751655、10724460 Iwamura 1998, 2000）。この結果、2野では対象物の特徴抽出に関連した応答を示すニューロンが観察されることになる。この階層的情報処理は、無麻酔マカク属サルを用いた他の体部位再現領域を対象にした研究でも確認された （9860270 、11037280 、12410339 、15014923 、16307237 Taoka　et　al. 1998、2000、Toda and Taoka 2002, 2004，2006）.
=== 他の哺乳類の一次体性感覚野とKaasの説 ===
　霊長類以外の哺乳類でも一次体性感覚野の報告が多数ある。Kaasは種々の哺乳類の一次体性感覚野を系統樹に沿って比較検討し、ほぼ共通する特徴として、以下の点を明らかにした<ref name=Kaas2004><pubmed>15470673</pubmed></ref> 。


== 第一次体性感覚野における身体両側の統合 ==
　それによると一次体性感覚野とひとくくりにされた領域には、IV層が発達し視床中継核から直接投射を受ける領域とその前方(SR, rostral somatosensory area)及び後方（SC, caudal somatosensory area）に位置する領域の計3領域があるという。そして、神経連絡や細胞構築的特徴および触刺激に対する応答性からSRは3a野に、SCは1野に、そしてSRとSCによって前後に挟まれる領域は3b野にそれぞれ相当する領域とした。更に、このSRとSCに挟まれた3b野に相当する領域が、発達したIV層と視床からの直接投射という一次感覚皮質としての特徴を持つことから一次体性感覚野とすべきであるとした。
　体幹正中部や口腔等の特殊な部位を除けば、第一次体性感覚野で処理される情報は対側身体に限られると考えられてきた。ところが、岩村らはマカク属サルを用いた実験で、2野を含む中心後回手指再現領域で左右の手に対称的な受容野を持つニューロンの存在を報告した（8202155、Iwamura et al. 1994）。このような身体両側に受容野を持つニューロンはその後、近位上肢体幹領域や下肢領域の2野でも見つかった（Taoka et al. 1998、2000）。岩村らの実験では、同側身体からの情報は脳梁経由で対側半球から運ばれることが示唆された（Iwamura et al. 1994）。これらのことは、第一次体性感覚野における階層的情報処理は、対側半球からの情報の統合も含むことを示している（Iwamura 1998, 2000）。


==Kaasらの第一次体性感覚野に対する考え方==
　げっ歯類等で見られる[[バレル皮質]]については、高[[チトクロームオキシダーゼ]]活性を示す領域が3b野に相当し、その周辺領域はSC(1野)に相当するという。
　以上のように、第一次体性感覚野の各領野は、それぞれ独自の体部位再現図を持ち、相互に階層的な関係が存在することから、複数の領野から構成される複合的領域であると考える事も出来る（岩村　2017　岩村吉晃. タッチの階層仮説 Brain Nerve. 2017 69:313-325　）。Kaasらは、[[霊長類]]以外のほ乳類の体性感覚野と霊長類を比較し、第一体性感覚野の新しい考え方を提案した（Kaas 2004）。霊長類で伝統的な第一体性感覚野と呼ばれる領域（3a,3b,1,2野）は複合的領域であり、細胞構築的特徴や視床中継核からの主な入力を受ける領域ということから、ブロードマン脳地図の3b野を第一次体性感覚野とすべきであると提唱した。


== 第一体性感覚野損傷による障害と[[マカクサル]]属を使った第一次体性感覚野の可逆的不活化の研究==
==機能==
　マカク属サル第一次体性感覚野の異なる領野をムシモール注入により可逆的に不活化し、行動に与える影響を調べる実験が主に手指領域を対象に行われた。これらは、第一体性感覚野の損傷患者の症状の理解に貢献した。第一体性感覚野の損傷で感覚障害以外に種々の行為障害が生じるが、同時に視覚による代償を特徴とすることから、運動制御に必要な体性感覚情報を第一体性感覚野が供給していると考えられる（平山・河村 1993　　平山　惠造・河村　満 MRI脳部位診断　1993 医学書院　　）。
=== 体部位再現 ===
彦坂らは、マカク属サルの第一体性感覚野手指領域にムシモールを注入し、行動への影響を調べた (3978429 　Hikosaka et al. 1985)。3b野や1野の不活化では対象物との接触の検出が出来なくなるなどの症状が見られたが、2野の不活化では、1-2指によるprecision gripや穴や漏斗中の餌を取る行為が出来ない、もしくは時間がかかるなど、複数の指のcoordinationに障害が生じた。また、視覚情報を有効にした条件では障害の改善が見られるなど、ヒトの症例とほぼ同様の結果を得ることが出来た。これらの結果は、主に2野から運動野に運ばれる体性感覚情報が手指の運動制御に重要な役割を果たしていることを示している。（10473737 、Brochier et al(1999)は、マカク属サルの第一次運動野と第一次体性感覚野にムシモールを注入したときの力の制御に及ぼす影響を調べた。第一次運動野の不活化では，力の大きさが減少し、第一次体性感覚野では逆に増加した。このことは第一次体性感覚野の感覚情報が力の制御に重要であることを示している。
　身体反対側の各体部位からの情報は、おおよその身体の配置に従って一次体性感覚野に入力するため、反対側の[[体部位再現]]図が存在する。マカク属サルを用いた麻酔下で行われた多くの電気生理学的研究は、各領野にそれぞれ体部位再現図が存在することを明らかにした<ref name=Kaas2004/>。


== Tactile localizationにおける第一体性感覚野と他の高次領域との役割に関する研究==
=== 階層的情報処理 ===
　自己身体の接触刺激に対する刺激部位の同定（tactile localization）における第一体性感覚野の役割に関する研究が行われている。被験者の異なる指に接触刺激を加えた直後に第一体性感覚野後部にTMSを加える実験が行われた（17239452 、Porro et al. 2007）。刺激後150msのTMSでは，被験者は刺激の検出をすることが出来たが、どの指が刺激されたか（tactile localization）を答えることが出来なかった。しかし、300ms後のTMSでは、刺激された指を答えることが出来たという。また、被験者の手指の異なる指節に接触刺激を加えた時の脳活動をfMRIで調べた実験では、刺激の有無(検出)には第一体性感覚野の活動が重要で、どこが刺激されたかのlocalizationに関しては、縁上回等の頭頂連合野の活動が重要である事が示された（25653609、Kim et al. 2015）。これらの研究から、自己身体のどこが刺激されたかというtactile localizationには、体部位再現局在の情報を持つ第一体性感覚野の情報が、頭頂連合野など他の高次の脳領域に運ばれて処理されることが不可欠である事を示している。
　無麻酔下のマカク属サルから単一神経活動を記録し、種々の体性感覚刺激に対する応答を詳細に解析する研究が多数行われた。
 
　岩村らのグループは、主に手指を再現する領域を調べた結果、3b野では、例えばある指の一つの指節の掌側などに限局した非常に狭い[[受容野]]を持つニューロンが記録されるが、1野、2野に行くに従い、複数の指にまたがる大きな受容野を持つニューロンが記録されることを明らかにした<ref><pubmed>8454001</pubmed></ref>。また、2野では、受容野の拡大に加え、皮膚感覚と深部感覚の統合、物体のエッジや特殊な材質、皮膚上を動く刺激など複雑な刺激に対する特異的な応答など対象物の特徴抽出に関連した性質を示すニューロンが存在することから、視床中継核からの体性感覚情報が一次体性感覚野の3b野から後方の1野や2野に運ばれる過程で徐々に統合されるという階層的情報処理が行われていることを明らかにした<ref name=Iwamura1998><pubmed>9751655</pubmed></ref><ref name=Iwamura2000><pubmed>10724460</pubmed></ref>。この階層的情報処理は、無麻酔マカク属サルを用いた体幹、下肢、口腔など他の体部位再現領域を対象にした研究でも確認された <ref name=Taoka1998><pubmed>9860270</pubmed></ref><ref name=Taoka2000><pubmed>11037280</pubmed></ref><ref><pubmed>12410339</pubmed></ref><ref><pubmed>15014923</pubmed></ref><ref><pubmed>16307237</pubmed></ref>。
 
　これらの情報が他の高次の領域に運ばれ､対象物の触識別に貢献していると考えられる。
 
=== 身体両側の統合 ===
　体幹正中部や口腔等の特殊な部位を除けば、一次体性感覚野で処理される情報は対側身体に限られると考えられてきた。
 
　ところが、岩村らはマカク属サルを用いた実験で、2野を含む[[中心後回]]手指再現領域で左右の手に対称的な[[受容野]]を持つ[[ニューロン]]の存在を報告した<ref name=Iwamura1994><pubmed>8202155</pubmed></ref>。このような身体両側に受容野を持つニューロンはその後、近位上肢体幹領域や下肢領域の2野でも見つかった<ref name=Taoka1998/><ref name=Taoka2000/>。岩村らの実験では、同側身体からの情報は[[脳梁]]経由で対側半球から運ばれることが示唆された<ref name=Iwamura1994/>。これらのことは、一次体性感覚野における階層的情報処理は、対側半球からの情報の統合も含むことを示している<ref name=Iwamura1998/><ref name=Iwamura2000/>。
 
===複合的領域としての一次体性感覚野===
　以上のように、一次体性感覚野の各領野は、それぞれ独自の体部位再現図を持ち、相互に階層的な関係が存在すること、更に他の領野との神経連絡にも違いがあることから、複数の領野から構成される複合的領域であると考える事も出来る<ref name=Iwamura2017/>。先に述べたKaasの一次体性感覚に対する説、すなわちブロードマン脳地図の3b野を一次体性感覚野とすべきである、とする考え方の是非はともかく、伝統的に一次体性感覚野と呼ばれる領域（3a,3b,1,2野）を複合的領域としてとらえることが重要である。
 
=== 一次体性感覚野損傷による障害とマカクサル属を使った一次体性感覚野の可逆的不活化===
　マカク属サル一次体性感覚野の異なる領野を[[ムシモール]]注入により可逆的に不活化し、行動に与える影響を調べる実験が主に手指領域を対象に行われた。これらは、一次体性感覚野の損傷患者の症状の理解に重要な貢献をした。すなわち、一次体性感覚野の損傷で生じる感覚障害以外に種々の行為障害が生じるが、これらの行為障害はしばしば[[視覚]]によって代償されることから、運動制御に必要な体性感覚情報を一次体性感覚野が供給していると考える事ができる<ref>'''平山惠造、河村満'''<br> MRI脳部位診断<br>''医学書院'':1993</ref>。
 
　彦坂らは、マカク属サルの一次体性感覚野手指領域にムシモールを注入し、行動への影響を調べた <ref><pubmed>3978429</pubmed></ref>。3b野や1野の不活化では対象物との接触の検出が出来なくなるなどの症状が見られたが、2野の不活化では、1-2指による[[precision grip]]や穴や漏斗中の餌を取る行為が出来ない、もしくは時間がかかるなど、複数の指のcoordinationに障害が生じた。また、視覚情報を有効にした条件では障害の改善が見られるなど、ヒトの症例とほぼ同様の結果を得ることが出来た。これらの結果は、主に2野から運動野に運ばれる体性感覚情報が手指の運動制御に重要な役割を果たしていることを示している。
 
　Brochierらは、マカク属サルの一次運動野と一次体性感覚野にムシモールを注入したときの力の制御に及ぼす影響を調べた<ref><pubmed>10473737</pubmed></ref>。一次運動野の不活化では，力の大きさが減少し、一次体性感覚野では逆に増加した。このことは一次体性感覚野の感覚情報が力の制御に重要であることを示している。
 
=== 自己身体の触刺激部位の同定に関する研究===
　体部位局在が存在する一次体性感覚野は自己身体に接触刺激を与えた際、その刺激部位の同定（[[tactile localization]]）に重要な役割を果たしていると考えられる。しかし、自己身体刺激部位の同定には、他の高次脳領域が深く関わることを明らかにした研究が行われた。被験者の異なる指に接触刺激を加えた直後に一次体性感覚野後部に[[経頭蓋磁気刺激]]（[[TMS]]）を加える実験では<ref><pubmed>17239452</pubmed></ref>、刺激後150msのTMSでは、被験者は刺激の検出をすることが出来たが、どの指が刺激されたか（tactile localization）を答えることが出来なかった。しかし、300ms後のTMSでは、刺激された指を答えることが出来た。このことは、触刺激の検出と刺激部位の同定が異なるプロセスであり、段階を踏んで連続的に行われることを示唆している。また、被験者の手指の異なる指節に接触刺激を加えた時の脳活動を[[fMRI]]で調べた実験では、刺激の検出には一次体性感覚野の活動が重要で、その刺激部位の同定に関しては、[[縁上回]]等の頭頂連合野の活動が重要である事が示された<ref><pubmed>25653609</pubmed></ref>。
 
　これらの研究は、自己身体触刺激部位の同定には、体部位再現局在の情報を持つ一次体性感覚野の情報が頭頂連合野など他の高次の脳領域に運ばれて処理されることが不可欠である事を示している。
 
==関連項目==
* [[バレル皮質]]


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
<references/>
<references/>
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