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胎児期または生後直後、バレル皮質は形成されておらずマウスでは生後２日から５日の間に形成される。視床軸索がそれぞれのホロー内に収束する形で軸索終末を形成し、その周りに大脳皮質の細胞が集まってバレルができる。 | 胎児期または生後直後、バレル皮質は形成されておらずマウスでは生後２日から５日の間に形成される。視床軸索がそれぞれのホロー内に収束する形で軸索終末を形成し、その周りに大脳皮質の細胞が集まってバレルができる。 | ||
このバレルの形成には、ヒゲの刺激による神経活動が必要であり、生後ヒゲを抜いたり、毛根を焼き切るなどしてヒゲからの入力を遮断するとバレルが形成されない<ref><pubmed>758965</pubmed></ref> <ref><pubmed>7217362</pubmed></ref>。バレルの形成には[[臨界期]]があり、生後7日目以降はヒゲからの入力が遮断されても一度形成されたバレルは維持されたままとなる。 | |||
バレルの形成には神経活動が必要であることから大脳皮質の[[興奮性]]ニューロンに限定して[[NMDA型グルタミン酸受容体]]の[[NR1]]サブユニットを欠損する[[ノックアウトマウス]]や <ref><pubmed>9427244</pubmed></ref>、[[代謝型グルタミン酸受容体]][[mGluR5]]のノックアウトマウスにおいてもバレルの形成が不全になる<ref><pubmed> 21159961</pubmed></ref> | バレルの形成には神経活動が必要であることから大脳皮質の[[興奮性]]ニューロンに限定して[[NMDA型グルタミン酸受容体]]の[[NR1]]サブユニットを欠損する[[ノックアウトマウス]]や <ref><pubmed>9427244</pubmed></ref>、[[代謝型グルタミン酸受容体]][[mGluR5]]のノックアウトマウスにおいてもバレルの形成が不全になる<ref><pubmed> 21159961</pubmed></ref> 。さらにグルタミン酸受容体によって発現がコントロールされるタンパク質として[[NeuroD2]]がバレル形成に必要であること <ref><pubmed>16504944</pubmed></ref>、およびmGluR5の下流に位置する因子として[[ホスホリパーゼCβ1]]のノックアウトマウスはバレルの形成不全を起こす <ref><pubmed>11224545</pubmed></ref>。 | ||
視床軸索側からバレルを形成する要素として、視軸軸索の[[CA2+|CA<sup>2+</sup>]]/calmodulin-activated type-I adenylyl cyclase（AC1 ）が[[AMPA型グルタミン酸受容体]]の細胞内輸送を制御することによって、視床—大脳皮質細胞のシナプス結合の強化に必要である<ref><pubmed> 12897788</pubmed></ref> <ref><pubmed>25644422</pubmed></ref>。 | 視床軸索側からバレルを形成する要素として、視軸軸索の[[CA2+|CA<sup>2+</sup>]]/calmodulin-activated type-I adenylyl cyclase（AC1 ）が[[AMPA型グルタミン酸受容体]]の細胞内輸送を制御することによって、視床—大脳皮質細胞のシナプス結合の強化に必要である<ref><pubmed> 12897788</pubmed></ref> <ref><pubmed>25644422</pubmed></ref>。 | ||