「フェロモン受容体」の版間の差分

　V2Rのフェロモン受容機能の実証は、オスマウスの涙に含まれるペプチド性フェロモンである眼窩外涙腺由来ペプチドESP1がV2Rp5という単一のV2Rのみに特異的に受容され、受容したメスマウスのオス受け入れ行動（ロードシス反射）が促進されるという研究によってなされた23,24。

　V2Rは7回膜貫通型のGPCRである。マウスはゲノム上に121個のV2R遺伝子を有する25。またV2RはV1Rと異なり配列中にイントロンを含む20–22。1つの鋤鼻神経細胞には各鋤鼻神経特異的なV2Rが1種類と、広く発現するV2R2の2つが発現している26。また、主要組織適合遺伝子複合体（MHC）、β2-ミクログロブリンと共発現していることから、V2Rはこれらの因子と複合体を形成して機能している可能性が示唆されている27,28。V2RはN末端の細胞外領域が比較的大きいクラスCのGPCRに属し、V1R遺伝子やOR遺伝子とのホモロジーがなく、代謝型グルタミン酸受容体遺伝子や甘味受容体遺伝子、うま味受容体遺伝子とのホモロジーを有する。

　V2Rを介したシグナル伝達機構は未だ明らかになっていないが、V2Rを発現する鋤鼻神経細胞にはGタンパク質のGαo、Gβ2、Gγ8やPLCβ2やTRPC2などが発現していることが明らかになっている。また、TRPC2遺伝子欠損マウスでは全てのV2Rリガンドに対する応答がなくなるのではなく、一部のV2Rリガンドに対しては応答が変化しないことが報告されている24,29,30。これらのことからV2Rのシグナル伝達は、V1Rと同様に2種類存在し、PLCβ2-TRPC2経路と、DAG分解によって生じたアラキドン酸がCa2+感受性チャネルを開口させてCa2+流入を生じさせる経路であると考えられている2。V2Rを発現する鋤鼻神経細胞は副嗅球の尾側に投射し、V1Rと同様に副嗅球でシナプスを介して扁桃体内側核や分界上床核へと情報が伝達され、その後、視床下部などの高次中枢へと情報が伝達されていく16。

　V2Rはタンパク質あるいはペプチド性のフェロモンを受容する。現在マウスにおいて、V2Rとフェロモンの対応づけがなされているのは、Touharaらのグループが報告したV2Rp5とオスマウスが分泌する眼窩外涙腺由来ペプチドESP1のみである。ESP1はオスの涙中に分泌される7 kDaのペプチド性のフェロモンであり、V2Rp5のみによって受容される。ESP1の情報は脳内で性的二型に処理され、メスとオスで異なる効果をもたらす。ESP1はメスにおいてオス受け入れ行動（ロードシス反射）を促進し、オスでは攻撃行動を亢進する24,31,32。さらにESP1は流産を引き起こすブルース効果にも関与することが報告されている33。

　他にもV2Rによって受容されるフェロモンは数例報告されているが、それらの受容体は同定されていない29,34,35。またV2RもV1Rと同様に他種由来の化学シグナルを受容する19。例えば天敵であるネコの唾液由来のタンパク質を受容すると忌避行動が生じることが報告されている36。