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→哺乳類におけるフェロモン受容体
Junko kurahashi (トーク | 投稿記録) 細 (→嗅覚受容体) |
Junko kurahashi (トーク | 投稿記録) |
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== 哺乳類におけるフェロモン受容体 == | == 哺乳類におけるフェロモン受容体 == | ||
陸棲の脊椎動物の多くは、主嗅覚系と鋤鼻系（副嗅覚系）という2つの嗅覚システムを有している2<ref name=Munger2009><pubmed>18808328</pubmed></ref>。鋤鼻系の機能に関しては、げっ歯類において鋤鼻器を切除するとオスの攻撃行動や性行動に異常をきたすことから、フェロモンを受容する役割を持つとされていた3<ref><pubmed>3032065</pubmed></ref>。一方、主嗅覚系では一般的な匂いが受容されていると考えられていた。しかし最近では主嗅覚系でも揮発性のフェロモンを受容していることが示唆されている<ref><pubmed>17709238</pubmed></ref><ref><pubmed>23314914</pubmed></ref><ref><pubmed>15724148</pubmed></ref>4–6。本項では主に哺乳類のモデル生物であるマウスにおけるフェロモン受容体（鋤鼻受容体：V1R・V2R、嗅覚受容体：OR）について概説する。 | 陸棲の脊椎動物の多くは、主嗅覚系と鋤鼻系（副嗅覚系）という2つの嗅覚システムを有している2<ref name=Munger2009><pubmed>18808328</pubmed></ref>。鋤鼻系の機能に関しては、げっ歯類において鋤鼻器を切除するとオスの攻撃行動や性行動に異常をきたすことから、フェロモンを受容する役割を持つとされていた3<ref><pubmed>3032065</pubmed></ref>。一方、主嗅覚系では一般的な匂いが受容されていると考えられていた。しかし最近では主嗅覚系でも揮発性のフェロモンを受容していることが示唆されている<ref><pubmed>17709238</pubmed></ref><ref name=Yoshikawa2013><pubmed>23314914</pubmed></ref><ref name=Lin2005><pubmed>15724148</pubmed></ref>4–6。本項では主に哺乳類のモデル生物であるマウスにおけるフェロモン受容体（鋤鼻受容体：V1R・V2R、嗅覚受容体：OR）について概説する。 | ||
鋤鼻神経細胞にはV1RとV2Rという2種類の鋤鼻受容体が発現している。V1Rは低分子のフェロモンを、V2Rはタンパク質あるいはペプチド性のフェロモンなどを主に受容する。主嗅覚系において嗅神経細胞に発現するORは、一般的な匂い分子に加え、揮発性のフェロモンも受容する。 | 鋤鼻神経細胞にはV1RとV2Rという2種類の鋤鼻受容体が発現している。V1Rは低分子のフェロモンを、V2Rはタンパク質あるいはペプチド性のフェロモンなどを主に受容する。主嗅覚系において嗅神経細胞に発現するORは、一般的な匂い分子に加え、揮発性のフェロモンも受容する。 | ||
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=== その他のフェロモン受容体候補と発現部位 === | === その他のフェロモン受容体候補と発現部位 === | ||
マウスの嗅上皮にはOR以外のフェロモン受容システムが存在する。嗅上皮に発現するTrace amine-associated receptor（TAAR）は揮発性のアミンを受容し、フェロモン受容の機能が報告されている。TAAR5は尿中に含まれるトリメチルアミンを受容し、誘引行動に関与することが報告されている45。また、嗅上皮の窪みに位置する嗅神経細胞は、嗅球の尾側に存在するネックレス糸球体へと投射する特殊な特徴をもつ。このネックレス嗅神経細胞はGPCRのシグナル伝達に関与する分子が発現しておらず、化学受容体としてグアニルサイクレースD（GC-D）とMS4Aファミリーが発現している。GC-Dは一回膜貫通型タンパク質であり、全てのネックレス嗅神経細胞に発現していて、二酸化炭素や二硫化炭素、ペプチドホルモンを受容することが報告されている46–48。MS4Aファミリーは4回膜貫通型タンパク質であり、1つのネックレス嗅神経細胞に複数種が発現していて、それぞれのタンパク質が脂肪酸やフェロモンを特異的に感知していることが示唆されている49。 | マウスの嗅上皮にはOR以外のフェロモン受容システムが存在する。嗅上皮に発現するTrace amine-associated receptor（TAAR）は揮発性のアミンを受容し、フェロモン受容の機能が報告されている。TAAR5は尿中に含まれるトリメチルアミンを受容し、誘引行動に関与することが報告されている45。また、嗅上皮の窪みに位置する嗅神経細胞は、嗅球の尾側に存在するネックレス糸球体へと投射する特殊な特徴をもつ。このネックレス嗅神経細胞はGPCRのシグナル伝達に関与する分子が発現しておらず、化学受容体としてグアニルサイクレースD（GC-D）とMS4Aファミリーが発現している。GC-Dは一回膜貫通型タンパク質であり、全てのネックレス嗅神経細胞に発現していて、二酸化炭素や二硫化炭素、ペプチドホルモンを受容することが報告されている46–48。MS4Aファミリーは4回膜貫通型タンパク質であり、1つのネックレス嗅神経細胞に複数種が発現していて、それぞれのタンパク質が脂肪酸やフェロモンを特異的に感知していることが示唆されている49。 | ||
これまでに説明してきた嗅上皮や鋤鼻器以外の嗅覚システムとして、鼻の先端に位置するGruenberg神経節と、鋤鼻器官の後方に位置するマセラ器がある。Grueneberg神経節は1種のV2R（V2r83）、TAAR群を発現していて、軸索をネックレス糸球体へと伸ばしている50–52。Grueneberg神経節の細胞は、マウス尿中に含まれるアラームフェロモンに対して応答し、さらにGrueneberg神経節の切除によってアラームフェロモンによる忌避反応は消失する53,54。これらの知見からGrueneberg神経節はアラームフェロモンの受容に関与していると考えられている。マセラ器には少数のORとGC-Dが発現している55,56。マセラ器の嗅神経細胞の半数に発現するORであるSR1（MOR256-3）は他のORと比べ、匂い選択性が非常に低い。マセラ器はこのような選択性の低いORを持つことによって、外界の匂い変化を瞬時に察知するといった役割を果たすことが考えられている57。 | これまでに説明してきた嗅上皮や鋤鼻器以外の嗅覚システムとして、鼻の先端に位置するGruenberg神経節と、鋤鼻器官の後方に位置するマセラ器がある。Grueneberg神経節は1種のV2R（V2r83）、TAAR群を発現していて、軸索をネックレス糸球体へと伸ばしている50–52。Grueneberg神経節の細胞は、マウス尿中に含まれるアラームフェロモンに対して応答し、さらにGrueneberg神経節の切除によってアラームフェロモンによる忌避反応は消失する53,54。これらの知見からGrueneberg神経節はアラームフェロモンの受容に関与していると考えられている。マセラ器には少数のORとGC-Dが発現している55,56。マセラ器の嗅神経細胞の半数に発現するORであるSR1（MOR256-3）は他のORと比べ、匂い選択性が非常に低い。マセラ器はこのような選択性の低いORを持つことによって、外界の匂い変化を瞬時に察知するといった役割を果たすことが考えられている57。 | ||
== 昆虫におけるフェロモン受容体 == | == 昆虫におけるフェロモン受容体 == | ||