「ゴルジ体」の版間の差分

== '''分泌経路とゴルジ体'''（文献１）<ref> Bruce Alberts et al. Molecular Biology of the Cell 3rd ed.1994Garland Publishing Inc. NewYork　CF 4th ed 2002 </ref>  ==

新しくつくられた膜蛋白や分泌蛋白は、租面小胞体(rough ER)から小胞輸送(vesicular transport)によってゴルジ体の一側（シス側 cis-）の層板に運ばれた後、ゴルジ体内をシス側から対側（トランス側 trans-）へと移動しながら糖鎖を付加される。神経細胞ではゴルジ体は核の周囲にあり、核側がシス、細胞表面側がトランスである（文献２）<ref>Alan Peters et al., The Fine Structure of the Nervous System <br>1991 Oxford University press. Third ed 1991</ref> 。ゴルジ体のシスとトランスでは層板に含まれる糖鎖付加酵素が異なっており、新しくつくられた膜蛋白や分泌蛋白はゴルジ体内を移動しながら成熟していく。ゴルジ体のトランス側の出口には　網目状の膜があり、トランスゴルジネットワークtrans-Golgi networkと呼ばれ、輸送蛋白の振り分けsortingが行われるとされている。調節性分泌regulated secretionされる内外分泌細胞の分泌蛋白は球状の分泌顆粒secretory ganulesに振り分けられ、分泌刺激があるまで細胞内に蓄積される。恒常性分泌constitutive secretionされる一般細胞の分泌蛋白（コラーゲン、アルブミンなど）や膜蛋白は、管状胞状のオルガネラによって、細胞膜に輸送され、随時分泌される。ライソソームlysosomeへの蛋白の振り分けもトランスゴルジネットワークで行われる。  

膜蛋白や分泌蛋白がゴルジ体内を移動しながら成熟していくことについて、古くからある論争に層板成熟説と小胞輸送説がある。成熟説とは、新しくつくられた蛋白が、層板間を移動せず、層板自体がシスに移動し、成熟するというもの。小胞輸送説は、層板は移動せず、新しく作られた蛋白が小胞に乗って層板間をシスからトランスへと移動するというものである。1970年代、正常なゴルジ体とトランス側の酵素を持たない変異ゴルジ体を試験管内で混ぜると、変異ゴルジ体で途中までしか糖鎖が付加していなかった膜蛋白に最後まで糖が付加されることが巧妙な実験でわかった。変異ゴルジ体内にあった膜蛋白が、正常なゴルジ体にしかない酵素の作用をうけるのだから、両者間で蛋白の移動があった強い証拠であり、小胞輸送説を支持する結果と考えられた。20世紀末、この系を使ってゴルジ体層板と小胞の融合に関わる蛋白（NSF, alpha-SNAP, t-SNARE, v-SNARE）が同定され, 小胞輸送説が支配的となった。細胞生物学の教科書もそれに倣った記述がなされた（例えばMolecular Biology of the Cell 3rd editionと4th editionを比較せよ）。ところが、1998年にコラーゲンの分泌を詳細に観察した実験から、コラーゲンはゴルジ体内ですでに大きな線維を形成し、とても小胞には収まりきらないにも拘わらず、粛々とシス側に移行することが分かり、層板成熟説が再び復活した（文献３）<ref><pubmed> 9875853 </pubmed></ref> 。現在での一つの解釈は、新しく作られた蛋白は同じ層板に乗ったままで層板ごとトランス方向に移動する。一方、糖鎖を付加する酵素の方が小胞に乗って、トランス側の層板からシス側の層板に輸送されるというものである。つまり、層板間で蛋白の移動はあるが、移動するのは分泌蛋白ではなく、酵素のほうであった。人々は”蛋白の移動がある”ことがわかった時点で”移動する“のは当然、分泌蛋白のほうであると思いこんでしまったのである（文献４）<ref><pubmed> 19948493 </pubmed></ref>。ゴルジ体の極めて基本的な（教科書的な）事項が21世紀になって逆転すること、しかし、小胞説を推進する研究は膜融合についてのSNARE仮説を導き、神経科学の分野（シナプス伝達）で花開いたこと、は示唆的である。