「サブプレート」の版間の差分

担当編集委員：<br>

{{box|text=　サブプレート（subplate）は大脳皮質で最も早くに誕生するニューロンから構成され、その後に誕生する大脳皮質ニューロンから成る皮質板（cortical plate）の基礎となる。サブプレートに位置するニューロンから成長する軸索は、初期の暫定的な神経回路を作り出し、大脳皮質における入出力回路が完成するまでの足場（scaffold）として機能すると考えられている。}}

　サブプレートは発達期の[[大脳皮質]]において細胞構築学的に識別される層構造であり、将来大脳皮質の[[灰白質]]に相当する[[皮質板]]（cortical plate）と線維層である中間層（intermediate zone）の間に位置する。その体積はヒトを含む[[霊長類]]で最も大きく、[[ネコ]]や[[フェレット]]においても顕著な構造であるが<ref><pubmed>3981242</pubmed></ref><ref><pubmed>7441294</pubmed></ref>1,2、[[齧歯類]]ではその比率は小さい。発生期、特に[[軸索投射]]が生じる時期にその厚みは大きいが、入出力回路が完成する時期にはほとんど消失する。齧歯類ではサブプレートは最終的に６層の下部に一列の細胞層として残るに過ぎない。サブプレートに位置するニューロンの多くは、発生期の役割（以下参照）を終えると、細胞死によって消失すると考えられている。

　大脳皮質を構成する興奮性ニューロンは発生期に[[脳室帯]]（ventricular zone）及び[[脳室下帯]]（subventricular zone）に分布する[[神経幹細胞]]（neural stem cell）あるいは[[神経前駆細胞]]（neural progenitor）から最終分裂することによって生み出される。その後、[[軟膜]]表面（pial surface）に向かって移動し（radial migration）、皮質板（cortical plate）を形成する。サブプレートを構成するニューロンは、これらの皮質板ニューロンに先立って誕生するが、その種類や起源は一様ではない。大別して興奮性と抑制性に分けられ、興奮性ニューロンの起源としては脳室帯と吻側内側終脳壁（rostro-medial tel¬encephalic wall, RMTW）が挙げられる<ref name=Hoerder2015><pubmed>25697157</pubmed></ref>3。これらの興奮性ニューロンは皮質板ニューロンよりも先に誕生し、将来の分子層（marginal zone）に位置するする[[カハールレチウス細胞]]と共にプレプレート（preplate）を形成する（'''図1'''）。その後誕生した皮質ニューロンはプレプレートに割って入り、皮質板を構成する。これらに加えて、大脳基底核原基（ganglionic eminence）で誕生するGABA作動性ニューロンの一部もサブプレートに配置される<ref name=Hoerder2015/><ref><pubmed>20201645</pubmed></ref>3,4。

　サブプレートを構成する細胞は多様であり、[[樹状突起]]の形状からも多極型、水平型、逆錐体型など様々な形態を有している。軸索投射においても異なる領域への投射が認められる。第１に、サブプレート内での軸索投射が認められ、サブプレート内でのニューロン間結合を担っている。第２に、軟膜方向への投射が見出される。発生初期には[[辺縁層]]（marginal zone）に投射するが、後期には[[視床皮質軸索]]の標的である皮質第４層に投射するようになる。第３に、長距離の投射として、内包（internal capsule）を経て[[視床]]や[[中脳]]へ、あるいは他の大脳皮質領野へ投射する<ref name=McConnell1989><pubmed>2475909</pubmed></ref>5。

　[[マカクザル]]、ネコやフェレットなどの両眼視の発達した動物では、右眼と左眼由来の外側膝状体軸索からの投射が視覚野内で分離して眼優位性コラムと呼ばれる構造を形成している。この機能的構造が、サブプレートニューロンを薬理学的に死滅させることによって、消失されることも報告されている<ref><pubmed>8207493</pubmed></ref>9。このように、発達後期における機能的な皮質神経回路の形成過程においてもサブプレートは重要な役割を果たしている。