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== 歴史 == | == 歴史 == | ||
[[ファイル:Hosoya new Fig1.jpg|300px|サムネイル|'''図1. 細胞タイプ特異的な第5層マイクロカラム'''<br>生後６日のマウス視覚野。(マゼンタ) TOTO3 により全ての細胞の核が可視化されている。(緑) id2 mRNA染色による皮質下投射細胞(SCPN)の細胞体の可視化。左と右は同一視野。<br>(左)核染色のみでは構造は見られない。<br>(右) | [[ファイル:Hosoya new Fig1.jpg|300px|サムネイル|'''図1. 細胞タイプ特異的な第5層マイクロカラム'''<br>生後６日のマウス視覚野。(マゼンタ) TOTO3 により全ての細胞の核が可視化されている。(緑) id2 mRNA染色による皮質下投射細胞(SCPN)の細胞体の可視化。左と右は同一視野。<br>(左)核染色のみでは構造は見られない。<br>(右)SCPNはマイクロカラムを形成し、他の種類の細胞に挟まれている。<br>文献<ref name=Maruoka2011/>より。]] | ||
[[ファイル:Hosoya new Fig2.jpg|サムネイル|'''図2. マイクロカラムの３次元構造'''<br>'''A'''：成体マウスの脳橋への逆行性蛍光色素注入によりに皮質下投射細胞(SCPN)が可視化されている。マイクロカラム構造が見られる。<br>'''B''' | [[ファイル:Hosoya new Fig2.jpg|サムネイル|'''図2. マイクロカラムの３次元構造'''<br>'''A'''：成体マウスの脳橋への逆行性蛍光色素注入によりに皮質下投射細胞(SCPN)が可視化されている。マイクロカラム構造が見られる。<br>'''B'''：SCPNマイクロカラムを上面から見た図。六方格子状の配置が見られる。縦軸が前後方向。青点は推定されたマイクロカラム中心。色付きの線は推定された格子構造。<br>'''C'''：模式図。SCPNマイクロカラムとCPNマイクロカラムは互い違いに並ぶ。パルブアルブミン(PV)細胞とソマトスタチン(SOM)細胞はSCPNマイクロカラムと並んで配置するが、CPNマイクロカラムとは並ばない。<br>文献<ref name=Maruoka2017/>より。]] | ||
[[ファイル:Hosoya new Fig3.jpg|サムネイル|'''図3. マイクロカラムの回路と機能'''<br> | [[ファイル:Hosoya new Fig3.jpg|サムネイル|'''図3. マイクロカラムの回路と機能'''<br> | ||
'''A'''： | '''A'''： 同一マイクロカラム内の皮質下投射細胞(SCPN)は同じ細胞からのシナプス入力(青)を受ける傾向があり、同期した活動を示す(赤)。 | ||
'''B, C''': 同一マイクロカラム内のSCPNは方位選択性(B)および眼優位性(C)が似ている。<br>文献<ref name=Maruoka2017/>より。]] | '''B, C''': 同一マイクロカラム内のSCPNは方位選択性(B)および眼優位性(C)が似ている。<br>文献<ref name=Maruoka2017/>より。]] | ||
[[ファイル:Hosoya new Fig4.jpg|サムネイル|'''図4. マイクロカラムの発生'''<br> | [[ファイル:Hosoya new Fig4.jpg|サムネイル|'''図4. マイクロカラムの発生'''<br> | ||
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第5層のもう一種の興奮性細胞である皮質投射細胞（cortical projection neuron, CPNs）は、同側や対側の大脳皮質に軸索を投射し中継経路を形成している<ref name=Greig2013/>。これらの皮質投射細胞もマイクロカラム（CPNマイクロカラム）を形成し、SCPNマイクロカラムと互い違いに並んでいる('''図2C''')<ref name=Maruoka2017/>。 | 第5層のもう一種の興奮性細胞である皮質投射細胞（cortical projection neuron, CPNs）は、同側や対側の大脳皮質に軸索を投射し中継経路を形成している<ref name=Greig2013/>。これらの皮質投射細胞もマイクロカラム（CPNマイクロカラム）を形成し、SCPNマイクロカラムと互い違いに並んでいる('''図2C''')<ref name=Maruoka2017/>。 | ||
第5層にはさらに[[パルブアルブミン]]発現細胞（PV細胞）および[[ソマトスタチン]]発現細胞（SOM細胞）の2種の主要な抑制性細胞があり<ref><pubmed>23303934 </pubmed></ref> | 第5層にはさらに[[パルブアルブミン]]発現細胞（PV細胞）および[[ソマトスタチン]]発現細胞（SOM細胞）の2種の主要な抑制性細胞があり<ref><pubmed>23303934 </pubmed></ref>近傍の皮質細胞を抑制している。この２種の抑制性細胞のいずれもSCPNマイクロカラムに含まれるように配置しているが、CPNマイクロカラムとはほぼ無関係に配置している('''図2C''')<ref name=Maruoka2017/>。 | ||
従って、第5層においてはすべての主要な細胞タイプが、細胞タイプ特異的なマイクロカラムとその格子構造に組織化されている。 | 従って、第5層においてはすべての主要な細胞タイプが、細胞タイプ特異的なマイクロカラムとその格子構造に組織化されている。 | ||
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[[第一次視覚野]]の細胞は特定の傾き(方位)をもった線分に選択的に応答し（[[方位選択性]]）、また左右の眼への選択性([[眼優位性]])がさまざまに異なることが知られている。マウス第一次視覚野における解析により、同一マイクロカラム内の細胞は方位選択性と眼優位性のいずれもが似ていることが明らかとなった<ref name=Maruoka2011/><ref name=Maruoka2017/>('''図3B,C''')。 | [[第一次視覚野]]の細胞は特定の傾き(方位)をもった線分に選択的に応答し（[[方位選択性]]）、また左右の眼への選択性([[眼優位性]])がさまざまに異なることが知られている。マウス第一次視覚野における解析により、同一マイクロカラム内の細胞は方位選択性と眼優位性のいずれもが似ていることが明らかとなった<ref name=Maruoka2011/><ref name=Maruoka2017/>('''図3B,C''')。 | ||
また、電気生理学的な解析から、同じマイクロカラムに含まれる神経細胞は同一の神経細胞からのシナプス入力を受けていることが示唆され<ref name=Maruoka2017/>、この入力が同期活動や刺激選択性の類似をもたらしている可能性が示された。以上より、個々のマイクロカラムはそれぞれ特定の情報を処理し、幅広い脳領野の共通な機能単位として動作していることが示唆された。 | また、電気生理学的な解析から、同じマイクロカラムに含まれる神経細胞は同一の神経細胞からのシナプス入力を受けていることが示唆され<ref name=Maruoka2017/>('''図3A''')、この入力が同期活動や刺激選択性の類似をもたらしている可能性が示された。以上より、個々のマイクロカラムはそれぞれ特定の情報を処理し、幅広い脳領野の共通な機能単位として動作していることが示唆された。 | ||
== 発生 == | == 発生 == | ||