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到達運動

232 バイト追加, 2019年8月7日 (水)
小脳
<font size="+1">[http://researchmap.jp/viola_body 村田 哲]、[http://researchmap.jp/keimochizuki 望月 圭]</font><br>
''近畿大学医学部生理学講座''<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2019年6月3日 原稿完成日:2019年7月17日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治](理化学研究所  脳神経科学研究センター 認知機能表現研究チーム)
</div>
 手先と目標の定位がなされると、理論的には到達運動を実現するために手先軌道が計画され、それを実現するための運動指令の生成が行われると考えられる。手先の初期位置から目標位置への到達運動の軌道は、前後方向でほぼ直線、水平方向では緩やかなカーブを描く。速度は、時間軸に対して、ベル型の曲線を描く<ref name=ref4><pubmed>2742921</pubmed></ref>。こうした軌道を実現するためには、計算論では脳が何らかの規範に基づいて軌道を生成すると考え、そのためのいくつかの[[規範]]([[到達運動#躍度最小化規範|躍度最小化規範]]、[[到達運動#トルク最小化規範|トルク最小化規範]]、[[到達運動#筋指令最小化規範|筋指令最小化規範]]、[[到達運動#終点分散最小化規範|終点分散最小化規範]]、[[到達運動#最小時間規範|最小時間規範]]など)が提案されている。
 これらの規範に対する考え方は、当初の軌道、座標変換、運動指令生成という系列的な処理を行うと枠組みから、次第に運動指令を直接的生成するものに変化してきている これらの規範に対する考え方は、当初の軌道、座標変換、運動指令生成という系列的な処理を行うという枠組みから、次第に運動指令を直接的生成するものに変化してきている<ref name=ref5>'''阪口 豊'''<br>随意運動における運動指令パタンの双発随意運動における運動指令パタンの創発. <br>''計測と制御'': 2009. 48; 88-93</ref>。
====躍度最小化規範====
====フィードバック誤差学習モデル====
 随意運動制御の学習モデルとして提案されたこのモデルは、目標軌道が大脳皮質で決められると仮定し、計画された軌道と感覚フィードバックを入力とした大脳のフィードバックコントローラーの誤差信号を[[教師信号]]として、小脳の逆モデルを学習させるモデルである<ref name=ref9><pubmed> 1486143</pubmed></ref>が、制御も同時行うことが可能である。これは、軌道を予め決定しておく必要がある。が、制御も同時に行うことが可能である。これには、軌道を予め決定しておく必要がある。[[視運動性眼振|視機性眼球反応]]や[[前庭動眼反射]]、[[追従眼球運動]]などの眼球運動の生理学的実験の結果にうまく適合する<ref name=ref10><pubmed> 10607637</pubmed></ref>が、上肢運動に関して軌道計画を行う脳領域がどこにあるかは、未だ明確ではない。
====最適フィードバック制御モデル====
==脳内の到達運動制御==
===大脳皮質===
 [[空間知覚]]は、[[視覚前野]]を経由し[[頭頂連合野]]にいたる大脳の背側視覚経路が主に関わっている。視覚野で網膜中心座標系で表現されていた位置情報は、頭頂連合野では単一の座標系ではなく、複数の座標系、つまり眼球中心座標系、頭部中心座標系・身体中心座標系、身体部位中心座標系などの複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されでおり、にいたる大脳の背側視覚経路が主に関わっている。視覚野で網膜中心座標系で表現されていた位置情報は、頭頂連合野では単一の座標系ではなく、複数の座標系、つまり眼球中心座標系、頭部中心座標系・身体中心座標系、身体部位中心座標系などの複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されており、[[眼球運動]]や到達運動、[[把持運動]]など、適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なる。などを、それぞれ適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なる。
 [[頭頂連合野]]は、[[運動前野]]との結合が強く、[[上縦束]](SLF)と呼ばれる皮質下の線維束で、運動前野と結合している(superior longitudinal fasciculus, SLF)と呼ばれる皮質下の線維束で、運動前野と結合している<ref name=ref13><pubmed>22088488</pubmed></ref>。この線維束は、3本に分かれており、特に[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]を結ぶもっとも背側部の経路(SLF-I)が、到達運動に関わっていると考えられている。[[頭頂連合野|下頭頂小葉]]と[[運動前野|腹側運動前野]]を結ぶ腹側部の経路(SLF-III)も一部関っている。この他、一次運動野、小脳、大脳基底核等の領域も到達運動の実現に重要な領域である。
 以下にサルの単一ニューロン記録で明らかになった、到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。
====SLF-Iによって結ばれる領域====
 上頭頂小葉と背側運動前野(F2)は、いずれも方向に選択性を示す到達運動ニューロンが記録される。特に、上頭頂小葉では、頭頂間溝の前壁後方部分の[[空間知覚#PO野(V6野)、POa野(V6a野)、7m野、MIP野|内側頭頂間溝野 (medial intraparietal area; MIP野)]]や[[頭頂葉#5野|5野]](PE)<u>(編集部コメント:PEは何の略でしょうか A: 略語ではなく領域を示す記号です)</u>の表面に出ている部分、さらに頭頂後頭溝の前壁にある([[到達運動#Parietal Area E|Parietal Area E]], [[到達運動#Parietal Area E|PE野]])の表面に出ている部分、さらに頭頂後頭溝の前壁にある[[空間知覚#PO野(V6野)、POa野(V6a野)、7m野、MIP野|V6A]]野など複数の領域がある。
=====内側頭頂間溝野(MIP野)内側頭頂間溝野===== この領域は 内側頭頂間溝野(MIP野)は[[頭頂到達領域]] (parietal reach region; PRR)とも呼ばれ、主に眼球中心座標系でのターゲットの位置や運動の方向が表現されている<ref name=ref14><pubmed>12094211</pubmed></ref>。サッケード運動に関わる[[頭頂葉#LIP野|外側頭頂間溝野 (lateral intraparietal area; LIP野)]]の結合が強く、眼球運動と到達運動の協調的な制御([[eye-hand coordination]])が行われていると考えられる。空間情報が提示された後に、そのターゲットに向かってサッケードか到達運動を選択するような課題を行わせると、LIP野では)が行われていると考えられる。空間情報が提示された後に、そのターゲットに向かってサッケードか到達運動を選択する課題を行わせると、LIP野では[[サッケード]]に先行し、MIP野では到達運動に先行するニューロン活動がそれぞれ見られたため、特定の運動の準備や意図に関すると考えられている<ref name=ref15><pubmed>12052908</pubmed></ref>。
=====5野(PE野)5野===== 中心後回の最も後ろの5野の一部分で、[[頭頂葉#5野|5野 ]]の頭頂間溝の背側の表面に出ている領域も到達運動に関わる。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、手先中心座標の表現がある 中心後回の最も後ろの5野の一部分で、5野の頭頂間溝の背側の表面に出ているPE野(Prietal area E)も到達運動に関わる。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、手先中心座標の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。ニューロン活動をもとに時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと遠心性コピー(運動指令のコピー)/随伴発射(予測された感覚フィードバック)を表現しているものに分類されるという研究がある<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、一次運動野や運動前野からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示唆している。
 また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。5野は、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、[[上頭頂小葉]]の障害で起こる[[視覚性運動失調]]では運動の修正ができない。また、5野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方を表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。
=====V6A野=====
 V6A野の到達運動ニューロンも、運動の方向や奥行きにも反応選択性を示す。視覚反応も、対側の空間に視覚 V6A野の到達運動ニューロンも、運動の方向や奥行きに反応選択性を示す。対側の空間に視覚[[受容野]]を持ち、全体として視野の周辺部までカバーする。視覚受容野は、眼球位置によって影響を受けず、頭部中心座標系における位置情報を表現しているニューロンが認められるを持ち、全体として視野の周辺部までカバーする。視覚受容野が眼球位置によって影響を受けず、頭部中心座標系における位置情報を表現しているニューロンが認められる<ref name=ref20><pubmed>14517595</pubmed></ref>。さらに、腕の[[固有感覚]]や[[皮膚感覚]]など体性感覚刺激に反応するニューロンが認められている。また、近年、この領域で到達運動に関わるニューロン以外に把持運動に関連するニューロン活動が記録されている<ref name=ref21><pubmed>28196647</pubmed></ref>。これらのニューロンは、到達運動と把持運動の協調的制御を行っていると考えられる。
=====背側運動前野(PMd)背側運動前野===== [[背側運動前野]] (dorsal premotor area; PMd (F2))では、到達運動や手首の傾きに関わるニューロン活動が記録される<ref name=ref22><pubmed>24692357</pubmed></ref>。視覚刺激を出してから遅延を与えて到達運動をする課題では、運動に先行した活動([[準備関連活動]] set-related activity)が見られ、運動の準備に関わる<ref name=ref23><pubmed>9056706</pubmed></ref>。また、視覚刺激に関わる活動や運動そのものに関わる活動も見られる。運動のためのターゲットの位置が空間的に表現されるのではなく、色や形などで抽象的に表現される場合でも、同様の反応が認められる<ref name=ref24><pubmed>3345810</pubmed></ref>。視覚情報から運動への変換過程に関わると考えられる。PMdに、運動のキネマティクスの情報が表現されていると実験結果もある。視覚情報から運動への変換過程に関わると考えられる。PMdに、運動のキネマティクスの情報が表現されているとの実験結果もある<ref name=ref25><pubmed>2022240</pubmed></ref><ref name=ref26><pubmed>30760821</pubmed></ref>。運動効果器(右腕 左腕)の選択にも関わることが明らかになっている<ref name=ref27><pubmed>11100727</pubmed></ref>。
====SLF-IIIによって結ばれる領域====
 [[腹側運動前野]](F4野)と頭頂間溝の底部にあるのF4野と頭頂間溝の底部にある[[空間知覚#VIP野|ventral intraparietal area, VIP]]は、SLF-IIIによって結合しており、いずれも身体のある部分の[[体性感覚]][[受容野]]とともに、そのすぐ近くの[[空間知覚#身体周辺空間|身体周辺空間]](ペリパーソナルスペース)に視覚の受容野を持ち、手の届く範囲の身体部分中心座標を表現している<ref name=ref28><pubmed>8836215</pubmed></ref><ref name=ref29><pubmed>9425183</pubmed></ref>。また腹側運動前野のF5と頭頂間溝の外側壁の[[空間知覚#AIP野|anterior intraparietal area, AIP]]を結ぶ回路は、主に把持運動に関わっているが、手の到達位置によって異なる反応を示すニューロンも見つかっている。
=====腹側運動前野 (F4)と腹側頭頂間溝野 (VIP野)===== [[腹側運動前野]] (F4)は、到達運動<ref name=ref30><pubmed>3416964</pubmed></ref>や向かってくる物体を手を伸ばして避けるような運動に関わる<ref name=ref31><pubmed>16277998</pubmed></ref>。また、視覚情報がある方向に偏位するようなプリズムメガネをかけて到達運動を繰り返し行い学習によって適応する課題([[プリズム適応]])では、感覚情報そのものを表現する活動や運動のゴール(適応後もゴールそのもの空間位置は変化していない)に依存するニューロン活動<ref name=ref32><pubmed>12466435</pubmed></ref>が見られた。Inoueらはさらに、腹側運動前野や一次運動野のニューロンが、到達運動の結果のエラーを表現することが明らかにした。小脳とともに適応学習に関わると考えられる<ref name=ref33><pubmed>27181058</pubmed></ref>。VIP野やF4野の身体周辺空間の表現は、手先と物体の関係性を記述し、身体部分中心座標(例えば手先など)をもとにした運動の制御に重要な役割があると考えられる。VIP野では、到達運動に関わるニューロンの存在は明らかにされていないが、解剖学的結合から考えて、F4野への視覚情報のソースとなっていると考えられる。
=====腹側運動前野  腹側頭頂間溝野 (F5VIP野)と前頭頂間溝野 (AIP野)===== F5野とAIP野では、これまで把持運動の物体の形やそれを把持するときの手の形に選択性を持つニューロンが見つかっており<ref name=ref34><pubmed>10805659</pubmed></ref>主に把持運動の制御に関わる。近年、それらのニューロンの中に注視点の位置やターゲットの視線をもとにした位置に影響を受けるものが見つかっている<ref name=ref35><pubmed>23595761</pubmed></ref>。また、AIPでは物体内のターゲットの相対位置によって(例えば物体の中のスイッチの位置)、反応が異なるニューロンも見つかっていて、[[座標系|物体中心座標系]]におけるターゲットの位置の情報も持っている<ref name=ref36><pubmed>26562332</pubmed></ref>。物体の中のどこに到達すべきかを制御すると考えられる。やF4野の身体周辺空間の表現は、手先と物体の関係性を記述し、身体部分中心座標(例えば手先など)をもとにした運動の制御に重要な役割があると考えられる。VIP野では、到達運動に関わるニューロンの存在は明らかにされていないが、解剖学的結合から考えて、F4野への視覚情報のソースとなっていると考えられる。
====一次運動野=腹側運動前野(F1F5)と前頭頂間溝野===== 到達運動に関して一次運動野のニューロン活動は、力 腹側運動前野 のF5野と前頭頂間溝野 (AIP野)では、これまで把持運動の物体の形やそれを把持するときの手の形に選択性を持つニューロンが見つかっており<ref name=ref37ref34><pubmed>496661410805659</pubmed></ref>、運動や力の方向主に把持運動の制御に関わる。近年、それらのニューロンの中に注視点の位置やターゲットの視線をもとにした位置に影響を受けるものが見つかっている<ref name=ref38ref35><pubmed>881726623595761</pubmed></ref>、速度。また、AIPでは物体内のターゲットの相対位置によって(例えば物体の中のスイッチの位置)、反応が異なるニューロンも見つかっていて、[[座標系|物体中心座標系]]におけるターゲットの位置の情報も持っている<ref name=ref39ref36><pubmed>1056143726562332</pubmed></ref>など、いくつかの運動のパラメーターに相関を持つことが複数の研究で示されている。。物体の中のどこに到達すべきかを制御すると考えられる。
 一方で、[[体性感覚]]刺激に対しても反応することがわかっており、単関節あるいは複数の関節の受動的な動きに反応する====一次運動野==== 到達運動に関して一次運動野(F1)のニューロン活動は、力<ref name=ref40ref37><pubmed>219643354966614</pubmed></ref>。特に遠位の手では、関節の受動的な動きとともに、皮膚に対する触覚刺激にも反応することが知られている。これらの反応潜時は、[[一次体性感覚野]]よりもわずかに遅い程度であり、運動や力の方向<ref name=ref41ref38><pubmed>64502758817266</pubmed></ref>、Scottらは、一次運動野が体性感覚野あるいは5野からの体性感覚情報に基づくオンラインの運動制御に関わっており、最適フィードバック制御モデルを適応できると考えている、速度<ref name=ref42ref39><pubmed>1520869510561437</pubmed></ref>など、いくつかの運動のパラメーターに相関を持つことが複数の研究で示されている。
 一方で、[[体性感覚]]刺激に対しても反応することがわかっており、単関節あるいは複数の関節の受動的な動きに反応する<ref name===ref40><pubmed>21964335</pubmed></ref>。特に遠位の手では、関節の受動的な動きとともに、皮膚に対する触覚刺激にも反応することが知られている。これらの反応の潜時は、[[小脳一次体性感覚野]]よりもわずかに遅い程度であり<ref name=ref41><pubmed>6450275</pubmed></ref>、Scottらは、一次運動野が体性感覚野あるいは5野からの体性感覚情報に基づくオンラインの運動制御に関わっており、最適フィードバック制御モデルを適応できると考えている<ref name=ref42><pubmed>15208695</pubmed></ref>。 ===小脳=== 小脳は、運動の[[マーの小脳理論|教師あり学習]]に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、[[随意運動]]制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[登上線維]]による[[プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。<br>一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては、大脳皮質で計画された運動指令が、小脳の[[内部モデル|順モデル]]に入力されるという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref><ref name=ref51><pubmed>30627965</pubmed></ref>。
===大脳基底核===
===脳損傷による到達運動の障害===
====視覚性運動失調====
 [[視覚性運動失調]]には注視下の物体へうまく手を到達させることができないoptiche Ataxiaと、周辺視野への到達障害であるataxie には注視下の物体へうまく手を到達させることができないoptische Ataxieと、周辺視野への到達障害であるataxie optiqueがある。いずれも[[頭頂葉|上頭頂小葉]]の損傷で起こると考えられている。<u>(編集部コメント:同じ単語のドイツ語表記とフランス語表記に思えますが、異なるのでしょうか A: 神経心理学的には、説明にもある通り区別して使われます。日本語では、両者を統一してしまっているのです)</u>の損傷で起こると考えられている(同じ単語のドイツ語表記とフランス語表記であるが、神経心理学的には、区別して使われる。日本語では、両者を統一してしまっている)。
====推尺異常====
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