「到達運動」の版間の差分

　随意運動制御の学習モデルとして提案されたこのモデルは、目標軌道が大脳皮質で決められると仮定し、計画された軌道と感覚フィードバックを入力とした大脳のフィードバックコントローラーの誤差信号を[[教師信号]]として、小脳の逆モデルを学習させるモデルである<ref name=ref9><pubmed> 1486143</pubmed></ref>が、制御も同時行うことが可能である。これは、軌道を予め決定しておく必要がある。[[視運動性眼振|視機性眼球反応]]や[[前庭動眼反射]]、[[追従眼球運動]]などの眼球運動の生理学的実験の結果にうまく適合する<ref name=ref10><pubmed> 10607637</pubmed></ref>が、上肢運動に関して軌道計画を行う脳領域がどこにあるかは、未だ明確ではない。

　[[空間知覚]]は、[[視覚前野]]を経由し[[頭頂連合野]]にいたる大脳の背側視覚経路が主に関わっている。視覚野で網膜中心座標系で表現されていた位置情報は、頭頂連合野では単一の座標系ではなく、複数の座標系、つまり眼球中心座標系、頭部中心座標系・身体中心座標系、身体部位中心座標系などの複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されでおり、[[眼球運動]]や到達運動、[[把持運動]]など、適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なる。

　この領域は[[頭頂到達領域]] (parietal reach region; PRR)とも呼ばれ、主に眼球中心座標系でのターゲットの位置や運動の方向が表現されている<ref name=ref14><pubmed>12094211</pubmed></ref>。サッケード運動に関わる[[頭頂葉#LIP野|外側頭頂間溝野 (lateral intraparietal area; LIP野)]]の結合が強く、眼球運動と到達運動の協調的な制御（[[eye-hand coordination]]）が行われていると考えられる。空間情報が提示された後に、そのターゲットに向かってサッケードか到達運動を選択するような課題を行わせると、LIP野では[[サッケード]]に先行し、MIP野では到達運動に先行するニューロン活動がそれぞれ見られたため、特定の運動の準備や意図に関すると考えられている<ref name=ref15><pubmed>12052908</pubmed></ref>。

　V6A野の到達運動ニューロンも、運動の方向や奥行きにも反応選択性を示す。視覚反応も、対側の空間に視覚[[受容野]]を持ち、全体として視野の周辺部までカバーする。視覚受容野は、眼球位置によって影響を受けず、頭部中心座標系における位置情報を表現しているニューロンが認められる<ref name=ref20><pubmed>14517595</pubmed></ref>。さらに、腕の[[固有感覚]]や[[皮膚感覚]]など体性感覚刺激に反応するニューロンが認められている。また、近年、この領域で到達運動に関わるニューロン以外に把持運動に関連するニューロン活動が記録されている<ref name=ref21><pubmed>28196647</pubmed></ref>。これらのニューロンは、到達運動と把持運動の協調的制御を行っていると考えられる。

　[[背側運動前野]] (dorsal premotor area; PMd (F2))では、到達運動や手首の傾きに関わるニューロン活動が記録される<ref name=ref22><pubmed>24692357</pubmed></ref>。視覚刺激を出してから遅延を与えて到達運動をする課題では、運動に先行した活動（[[準備関連活動]] set-related activity）が見られ、運動の準備に関わる<ref name=ref23><pubmed>9056706</pubmed></ref>。また、視覚刺激に関わる活動や運動そのものに関わる活動も見られる。運動のためのターゲットの位置が空間的に表現されるのではなく、色や形などで抽象的に表現される場合でも、同様の反応が認められる<ref name=ref24><pubmed>3345810</pubmed></ref>。視覚情報から運動への変換過程に関わると考えられる。PMdに、運動のキネマティクスの情報が表現されていると実験結果もある<ref name=ref25><pubmed>2022240</pubmed></ref><ref name=ref26><pubmed>30760821</pubmed></ref>。運動効果器（右腕　左腕）の選択にも関わることが明らかになっている<ref name=ref27><pubmed>11100727</pubmed></ref>。

　一方で、[[体性感覚]]刺激に対しても反応することがわかっており、単関節あるいは複数の関節の受動的な動きに反応する<ref name=ref40><pubmed>21964335</pubmed></ref>。特に遠位の手では、関節の受動的な動きとともに、皮膚に対する触覚刺激にも反応することが知られている。これらの反応潜時は、[[一次体性感覚野]]よりもわずかに遅い程度であり<ref name=ref41><pubmed>6450275</pubmed></ref>、Scottらは、一次運動野が体性感覚野あるいは5野からの体性感覚情報に基づくオンラインの運動制御に関わっており、最適フィードバック制御モデルを適応できると考えている<ref name=ref42><pubmed>15208695</pubmed></ref>。