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コーディンを発現する背側中胚葉は、それ自体が体軸を形成する脊索へと分化するほか、それに隣接する未分化外胚葉を神経化する活性を持つ。実際に、カエルの[[アニマルキャップ]]（マウスで[[エピブラスト]]に相当する部分）に作用して、細胞を直接（ほかの組織と協働することなく）神経化することが明らかになり、コーディンは[[神経誘導因子]]の１つと考えられた。コーディンとほぼ同時期に単離された[[ノギン]] <ref name=Smith1992><pubmed>1339313</pubmed></ref> 、[[フォリスタチン]]<ref name=Hemmati-Brivanlou1994><pubmed>8168135</pubmed></ref> と合わせ、3つの分泌因子が「神経誘導因子」と呼ばれることになった。 | コーディンを発現する背側中胚葉は、それ自体が体軸を形成する脊索へと分化するほか、それに隣接する未分化外胚葉を神経化する活性を持つ。実際に、カエルの[[アニマルキャップ]]（マウスで[[エピブラスト]]に相当する部分）に作用して、細胞を直接（ほかの組織と協働することなく）神経化することが明らかになり、コーディンは[[神経誘導因子]]の１つと考えられた。コーディンとほぼ同時期に単離された[[ノギン]] <ref name=Smith1992><pubmed>1339313</pubmed></ref> 、[[フォリスタチン]]<ref name=Hemmati-Brivanlou1994><pubmed>8168135</pubmed></ref> と合わせ、3つの分泌因子が「神経誘導因子」と呼ばれることになった。 | ||
[[ファイル:Sasai Chordin Fig1.png|サムネイル|'''図1. コーディンの構造と制御'''<br>'''A.''' | [[ファイル:Sasai Chordin Fig1.png|サムネイル|'''図1. コーディンの構造と制御'''<br>'''A.''' コーディンとSog、Chordin-likeのドメイン構造。Sog以外は分泌因子で、Sogではカルボキシル末端側が細胞外に存在する。SP; シグナルペプチド、TM; 膜貫通領域、CR; システインリッチリピートを表す。コーディンのCR1, CR3がBMP4と結合する。Chdl1, Chdl2のCR1, CR3がコーディンのCR3に最も相同性が高い。<br>'''B.''' コーディン、BMP4、Tsg、Xldの制御関係。コーディンを曲線で、BMP（これはADMPでもよい）を青色で、Tsgを赤色でそれぞれ示し、Xldがコーディンタンパク質を切断する部位を緑色で示した。Nはアミノ末端、Cはカルボキシル末端を示す。<ref name=DeRobertis2000><pubmed>11252746</pubmed></ref><ref name=Piccolo1997><pubmed>9363949</pubmed></ref> をもとに作成。]] | ||
==構造== | ==構造== | ||
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コーディンの機能は主に[[アフリカツメガエル]]において研究されているが、その相同遺伝子は[[マウス]]、[[ヒト]]をはじめとするすべての[[脊椎動物]]において存在すると考えられる。 | コーディンの機能は主に[[アフリカツメガエル]]において研究されているが、その相同遺伝子は[[マウス]]、[[ヒト]]をはじめとするすべての[[脊椎動物]]において存在すると考えられる。 | ||
=== 無脊椎動物 === | === 無脊椎動物 === | ||
[[ショウジョウバエ]]では、[[ | [[ショウジョウバエ]]では、[[Short gastrulation]]（[[Sog]]）が[[wj:細胞性胞胚|細胞性胞胚]] (blastoderm)の時期に胚の腹側に発現し、[[Decapentaplegic]]（[[Dpp]]）という分泌因子と拮抗して働く <ref name=Biehs1996><pubmed>8918893</pubmed></ref> 。なお、Sogは膜貫通ドメインを持ち、細胞膜にアンカーされる。またSogは細胞外ドメインにコーディン同様のシステインリッチドメインをもつタンパク質をコードし、ショウジョウバエの神経発生を促進する。一方、Dppはそれを抑制する効果があるため、Sog/Dppの関係はコーディン/BMPの関係（[[コーディン#作用機構|作用機構]]を参照）に対応している。さらに、ショウジョウバエのSogをコードする[[mRNA]]をカエル胚に注入すると２次軸が形成された <ref name=Holley1995><pubmed>7617035</pubmed></ref> 。これらの事実から、ショウジョウバエSog（腹側に発現する）と脊椎動物のコーディン（背側に発現する）は[[wj:相同遺伝子|相同遺伝子]]であり、[[背腹軸]]が逆転して進化したものと考えられた<ref name=DeRobertis1996><pubmed>8598900</pubmed></ref> 。 | ||
[[Xolloid]]/[[Tolloid]] <ref name=Clark1999><pubmed>10331975</pubmed></ref>や[[Tsg]]の相同遺伝子である[[Tolloid]]や[[Twisted Gastrulation]] | [[Xolloid]]/[[Tolloid]] <ref name=Clark1999><pubmed>10331975</pubmed></ref>や[[Tsg]]の相同遺伝子である[[Tolloid]]や[[Twisted Gastrulation]]もショウジョウバエに存在し、脊椎動物のコーディンやBMPと同様にSogやDppと相互作用する <ref name=Yu2000><pubmed>10769238</pubmed></ref> 。 | ||
=== 類似遺伝子 === | === 類似遺伝子 === | ||