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英語名:development of diencephalon 独:Entwicklung von Diencephalon 仏:développement de diencéphale | 英語名:development of diencephalon 独:Entwicklung von Diencephalon 仏:développement de diencéphale | ||
{{box|text= | {{box|text= 脊椎動物の間脳は、神経管の吻側に生じる脳胞の後方部から発生する領域である。胚発生期の間脳原基には様々な遺伝子が特徴的なパターンで発現し、前後軸や背腹軸に沿ったパターニングがなされる。その過程で間脳原基にはプロソメア(前脳分節)と呼ばれる分節構造が生じ、プロソメア1〜3の背側要素(翼板)からそれぞれ視蓋前域、視床、視床前域が発生する。また、間脳原基からは左右の脳領域を連絡する交連や、視床と終脳をつなぐ軸索路などの重要な神経回路もつくられる。脳胞のうち、後の視床下部に相当する場所からは眼の網膜や視神経(視索)が発生する。ただし、最近では、視床下部を間脳の一部とせず、終脳と視床下部を一つの要素とする考えが提唱されている。}} | ||
== 脊椎動物の成体の間脳形態 == | == 脊椎動物の成体の間脳形態 == | ||
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間脳では発生の進行につれ前後軸に沿った形態学的、組織学的な領域化が起こり、分節的な構造([[神経分節]]:neuromeres)が生じ、その中から様々な神経核が発生していく。この構造はRubenstein、 Martinez、 嶋村、Puellesによってプロソメア(p1, p2, p3)と名付けられている<ref name=ref1 /><ref><pubmed>8575293 </pubmed></ref><ref name=ref2 /><ref name=ref3 /><ref name=ref4 />。 | 間脳では発生の進行につれ前後軸に沿った形態学的、組織学的な領域化が起こり、分節的な構造([[神経分節]]:neuromeres)が生じ、その中から様々な神経核が発生していく。この構造はRubenstein、 Martinez、 嶋村、Puellesによってプロソメア(p1, p2, p3)と名付けられている<ref name=ref1 /><ref><pubmed>8575293 </pubmed></ref><ref name=ref2 /><ref name=ref3 /><ref name=ref4 />。 | ||
これまでの発生学的研究から、各々のプロソメアを規定するいくつかの指標が提示されている。脊椎動物の発生初期に現れる[[軸索路]]として知られる基本的神経回路([[後交連]] | これまでの発生学的研究から、各々のプロソメアを規定するいくつかの指標が提示されている。脊椎動物の発生初期に現れる[[軸索路]]として知られる基本的神経回路([[後交連]]:p1;手綱交連:p2)や、[[転写因子]]の発現(''[[Lhx1]]/[[Lhx5|5]]''と''[[Pax3]]/[[Pax7|7]]''が共発現していればp1;''[[Ebf1]]''が発現していればp1;''[[Lhx2]]/[[Lhx9|9]]''や''[[Dlx2]]''が発現していればp2;''Lhx1/5''と''[[Dlx1]]/[[Dlx6|6]]''が共発現していればp3;''[[Gbx2]]''が発現していればp2;''[[Tcf4]]''の発現の前端がp2とp3の境界)などがそれにあたる<ref name=ref1 /><ref name=ref10><pubmed> 8510755 </pubmed></ref><ref name=ref11><pubmed> 7687285 </pubmed></ref><ref name=ref12><pubmed> 17912743 </pubmed></ref>。 | ||
また重要な点として、神経管腹側の''[[Shh]]''の発現が背側に伸びてきて[[zona limitans intrathalamica]](Zli)を形成し、zona limitans intrathalamicaからのShhシグナルがプロソメア2とプロソメア3の分化に関わり、zona limitans intrathalamicaがp2とp3の境界となる('''図2''')<ref><pubmed> 16026780 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15494730 </pubmed></ref>。また、zona limitans intrathalamicaの背側で発現する[[Fgf8]]も間脳のパターニングに関与している<ref><pubmed> 18653561 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19846726 </pubmed></ref>。同様に[[Wnt]]シグナルも重要な役割を担う<ref><pubmed> 14522868 </pubmed></ref>。Shhのシグナルは間脳の[[神経前駆細胞]]の配置様式にも大きな影響を及ぼす<ref><pubmed> 19357274 </pubmed></ref>。 | また重要な点として、神経管腹側の''[[Shh]]''の発現が背側に伸びてきて[[zona limitans intrathalamica]](Zli)を形成し、zona limitans intrathalamicaからのShhシグナルがプロソメア2とプロソメア3の分化に関わり、zona limitans intrathalamicaがp2とp3の境界となる('''図2''')<ref><pubmed> 16026780 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15494730 </pubmed></ref>。また、zona limitans intrathalamicaの背側で発現する[[Fgf8]]も間脳のパターニングに関与している<ref><pubmed> 18653561 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19846726 </pubmed></ref>。同様に[[Wnt]]シグナルも重要な役割を担う<ref><pubmed> 14522868 </pubmed></ref>。Shhのシグナルは間脳の[[神経前駆細胞]]の配置様式にも大きな影響を及ぼす<ref><pubmed> 19357274 </pubmed></ref>。 |