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放射状グリア細胞は、高い極性を持ち、[[脳室]]面側が頂端側、[[軟膜]]側が[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]側となる(図1)。放射状グリア細胞は、[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]側に向かって非常に長い放射状の突起を伸ばしており、この突起は基底膜側突起(basal processes)と呼ばれる。基底膜側突起の先端部は[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]に接して固定されている。この突起は、放射状グリア細胞から生み出された新生[[ニューロン]]が[[軟膜]]側に移動する際の「足場」となり、[[ニューロン]]が適切な場所へと配置されるのに重要である。一方、放射状グリア細胞の頂端側は、[[wikipedia:ja:細胞接着|細胞接着]]装置によって隣接した放射状グリア細胞に繋ぎとめられている。放射状グリア細胞の核は[[脳室]]面側の[[脳室帯]]にとどまり、[[wikipedia:ja:細胞周期|細胞周期]]依存的に核が移動し(「[[エレベーター運動]]」参照)、[[脳室]]面で[[wikipedia:ja:細胞分裂|細胞分裂]]が起こる。
 
放射状グリア細胞は、高い極性を持ち、[[脳室]]面側が頂端側、[[軟膜]]側が[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]側となる(図1)。放射状グリア細胞は、[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]側に向かって非常に長い放射状の突起を伸ばしており、この突起は基底膜側突起(basal processes)と呼ばれる。基底膜側突起の先端部は[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]に接して固定されている。この突起は、放射状グリア細胞から生み出された新生[[ニューロン]]が[[軟膜]]側に移動する際の「足場」となり、[[ニューロン]]が適切な場所へと配置されるのに重要である。一方、放射状グリア細胞の頂端側は、[[wikipedia:ja:細胞接着|細胞接着]]装置によって隣接した放射状グリア細胞に繋ぎとめられている。放射状グリア細胞の核は[[脳室]]面側の[[脳室帯]]にとどまり、[[wikipedia:ja:細胞周期|細胞周期]]依存的に核が移動し(「[[エレベーター運動]]」参照)、[[脳室]]面で[[wikipedia:ja:細胞分裂|細胞分裂]]が起こる。
 
なお、[[ニューロン新生]]が生後も続く[[海馬]]でも、[[神経幹細胞]]は放射状グリアの形態を取ることが知られている([[ニューロン新生]]参照)。
 
なお、[[ニューロン新生]]が生後も続く[[海馬]]でも、[[神経幹細胞]]は放射状グリアの形態を取ることが知られている([[ニューロン新生]]参照)。
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頂端側には、[[wikipedia:ja:細胞接着分子|細胞接着分子]]、とくに[[アドヘレンスジャンクション]]関連分子のN-カドヘリン(Cdh2)やβ-カテニン(Ctnnb1)が局在し、放射状グリア細胞同士をお互いに接着させている<ref><pubmed> 3817290 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17222817 </pubmed></ref>。[[ニューロン]]が分化する際には、[[wikipedia:ja:細胞接着分子|細胞接着分子]]の発現が低下し、[[脳室]]面からのすみやかな離脱と外側への移動が開始する<ref><pubmed> 24715457 </pubmed></ref><ref><pubmed> 31239441 </pubmed></ref>。[[中心体]]タンパクのナイニン(Ninein, Nin)も頂端側に局在しており、放射状グリア細胞の[[エレベーター運動]]を制御している<ref><pubmed> 23862022 </pubmed></ref>。
 
頂端側には、[[wikipedia:ja:細胞接着分子|細胞接着分子]]、とくに[[アドヘレンスジャンクション]]関連分子のN-カドヘリン(Cdh2)やβ-カテニン(Ctnnb1)が局在し、放射状グリア細胞同士をお互いに接着させている<ref><pubmed> 3817290 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17222817 </pubmed></ref>。[[ニューロン]]が分化する際には、[[wikipedia:ja:細胞接着分子|細胞接着分子]]の発現が低下し、[[脳室]]面からのすみやかな離脱と外側への移動が開始する<ref><pubmed> 24715457 </pubmed></ref><ref><pubmed> 31239441 </pubmed></ref>。[[中心体]]タンパクのナイニン(Ninein, Nin)も頂端側に局在しており、放射状グリア細胞の[[エレベーター運動]]を制御している<ref><pubmed> 23862022 </pubmed></ref>。
 
基底膜側突起の先端部は[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]に接しており、細胞外基質からインテグリン受容体を介して増殖のためのシグナルを受け取っている<ref><pubmed> 24496617 </pubmed></ref>。近年、[[大脳皮質]]では、[[脆弱X症候群]]の原因遺伝子FMR1にコードされるRNA結合タンパク質のFMRPが、基底膜側突起の先端部に存在し、特定の[[wikipedia:ja:伝令RNA|mRNA]]を輸送していることが明らかになった<ref><pubmed> 21273427 </pubmed></ref><ref><pubmed> 27916527 </pubmed></ref><ref><pubmed> 33323119 </pubmed></ref>。また、[[wikipedia:ja:細胞周期|細胞周期]]促進因子のCyclin D2(Ccnd2)の[[wikipedia:ja:伝令RNA|mRNA]]や[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]が基底膜側突起の先端部に集積しており、放射状グリア細胞の運命決定を行なう可能性が示唆された<ref><pubmed> 3343330 </pubmed></ref>。
 
基底膜側突起の先端部は[[wikipedia:ja:基底膜|基底膜]]に接しており、細胞外基質からインテグリン受容体を介して増殖のためのシグナルを受け取っている<ref><pubmed> 24496617 </pubmed></ref>。近年、[[大脳皮質]]では、[[脆弱X症候群]]の原因遺伝子FMR1にコードされるRNA結合タンパク質のFMRPが、基底膜側突起の先端部に存在し、特定の[[wikipedia:ja:伝令RNA|mRNA]]を輸送していることが明らかになった<ref><pubmed> 21273427 </pubmed></ref><ref><pubmed> 27916527 </pubmed></ref><ref><pubmed> 33323119 </pubmed></ref>。また、[[wikipedia:ja:細胞周期|細胞周期]]促進因子のCyclin D2(Ccnd2)の[[wikipedia:ja:伝令RNA|mRNA]]や[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]が基底膜側突起の先端部に集積しており、放射状グリア細胞の運命決定を行なう可能性が示唆された<ref><pubmed> 3343330 </pubmed></ref>。
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[[Image: 放射状グリア図3.jpg|thumb|right|350px|'''図3 大脳皮質発生様式の種による違い''']]
 
[[Image: 放射状グリア図3.jpg|thumb|right|350px|'''図3 大脳皮質発生様式の種による違い''']]
 
[[wikipedia:ja:霊長目|霊長類]]などで特に発達した[[大脳皮質]]においては、[[脳室帯]](ventricular zone, VZ)および[[脳室下帯]](subventricular zone, SVZ)のさらに外側に、発達した増殖層が存在する。この層は、外側脳室下帯(outer sub ventricular zone, OSVZ)と呼ばれ、脳室面側突起が無く基底膜側突起のみを持つ放射状グリア細胞(outer radial glial cells, oRG cells)が豊富に存在する<ref><pubmed> 20154730 </pubmed></ref>。oRG 細胞は[[神経幹細胞]]として働き、[[転写制御因子]]のPax6, Sox2, HopX(HOP homeobox)などの分子マーカーを発現する<ref><pubmed> 20436478 </pubmed></ref><ref><pubmed> 20154730 </pubmed></ref><ref><pubmed> 26406371 </pubmed></ref>。マウスではoRG 細胞がごく少数であるのに対し、ヒトを含む[[wikipedia:ja:霊長目|霊長類]]では多くのoRG細胞が存在し、莫大な数の[[ニューロン]]を生み出すことに繋がったと考えられている(図3)。このような放射状グリア細胞集団が進化の過程において[[大脳皮質]]の拡大に貢献した可能性が高い。
 
[[wikipedia:ja:霊長目|霊長類]]などで特に発達した[[大脳皮質]]においては、[[脳室帯]](ventricular zone, VZ)および[[脳室下帯]](subventricular zone, SVZ)のさらに外側に、発達した増殖層が存在する。この層は、外側脳室下帯(outer sub ventricular zone, OSVZ)と呼ばれ、脳室面側突起が無く基底膜側突起のみを持つ放射状グリア細胞(outer radial glial cells, oRG cells)が豊富に存在する<ref><pubmed> 20154730 </pubmed></ref>。oRG 細胞は[[神経幹細胞]]として働き、[[転写制御因子]]のPax6, Sox2, HopX(HOP homeobox)などの分子マーカーを発現する<ref><pubmed> 20436478 </pubmed></ref><ref><pubmed> 20154730 </pubmed></ref><ref><pubmed> 26406371 </pubmed></ref>。マウスではoRG 細胞がごく少数であるのに対し、ヒトを含む[[wikipedia:ja:霊長目|霊長類]]では多くのoRG細胞が存在し、莫大な数の[[ニューロン]]を生み出すことに繋がったと考えられている(図3)。このような放射状グリア細胞集団が進化の過程において[[大脳皮質]]の拡大に貢献した可能性が高い。
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== 参考文献 ==
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