「味覚受容体」の版間の差分

　味覚受容体は、接触した[[wikipedia:JA:化学物質|化学物質]]を検出するための[[受容体]]で、1999年に、[[味細胞]]に発現する7回膜貫通型の[[Gタンパク質共役型受容体]]として初めて哺乳類から同定された<ref><pubmed> 10052456 </pubmed></ref>。その後、[[wikipedia:JA:分子生物学的手法|分子生物学的手法]]や[[wikipedia:JA:ゲノムプロジェクト|ゲノムプロジェクト]]の発展に伴い、各種[[モデル動物]]の味覚受容体遺伝子のクローニングが進み、[[甘味]]、[[酸味]]、[[塩味]]、[[苦味]]、[[うま味]]の[[5基本味]に対する主要な受容体は同定された<ref>'''二ノ宮裕三、重村憲徳、實松敬介'''<br>化学受容の科学（東原和成編）5章「味覚受容体」<br>''化学同人（京都）'':2012</ref><ref name="ref5"><pubmed> 19837029 </pubmed></ref>。 哺乳類の味覚受容体には、7回膜貫通型のGタンパク質共役型受容体（[[T1R]]、[[T2R]]ファミリー）と、[[イオンチャネル型受容体]]などがある（図）。そうした味覚受容体を発現する味細胞は、主に、舌の[[味蕾]]（taste buds）にあるが、[[wikipedia:JA:軟口蓋|軟口蓋]]、[[wikipedia:JA:喉頭蓋|喉頭蓋]]などにも分布している<ref name="ref5" />。さらに最近の研究で、甘味受容体などが[[wikipedia:JA:腸管|腸管]]や脳内でも発現していることが明らかになっている<ref><pubmed> 15667333 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19587847 </pubmed></ref>。[[Image:味覚受容体.jpg|thumb|right|250px|'''図　味覚受容体の構造'''<br>化学受容の科学（化学同人）5章より改変（實松敬介氏提供）]]<br>  

　昆虫の味覚受容体を発現する[[味細胞]]は、口吻、咽頭、跗節や交尾器などの[[感覚子]]（sensillum）に存在する<ref name="ref4"><pubmed> 8118845 </pubmed></ref>。進化的には哺乳類とかけはなれた昆虫も、味覚の区分は哺乳類と極めて類似しており、糖や低濃度の塩、脂肪酸に対しては嗜好性を示し、高濃度の塩や苦味などは嫌悪する<ref name="ref5" />。さらに、[[甘味受容体]]の数が、[[苦味受容体]]に比べると少ない点も共通している<ref><pubmed> 21262465 </pubmed></ref>。その一方で、昆虫には食べ物を味わう目的以外に、たとえば脚にある味覚受容器の味覚受容体が、産卵する宿主植物の持つ化学物質や、求愛相手の[[wikipedia:JA:性フェロモン|性フェロモン]]の検知に関わっていることが報告されている<ref><pubmed> 22086342 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22632976 </pubmed></ref>。  

　ここでは、昆虫で最も味覚受容体の同定が進んでいるショウジョウバエを例に味覚受容体を概説する。口吻の1つの感覚子には、[[糖受容細胞]]、[[水受容細胞]]、[[塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の4種類の味細胞、もしくは、[[糖/低塩受容細胞]]、[[苦味/高濃度塩受容細胞]]の2種類の味細胞が含まれている<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 15389687 </pubmed></ref>。現在までに、ショウジョウバエから68種類の7回膜貫通型受容体遺伝子が同定されており、個々の受容細胞が発現する受容体やその一部のリガンドが明らかになってきている<ref><pubmed> 19660932 </pubmed></ref>。また、7回膜貫通型受容体以外にも、ENaCファミリーの[[Pickpocket28]]（PPK28）が水受容細胞が低浸透圧を検知するために必須であることや、苦味受容体細胞が[[TrpA1]]遺伝子を発現することが[[wikipedia:ja:ワサビ|ワサビ]]の味を感知するために必要であることが報告されている<ref><pubmed> 20364123 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16647259 </pubmed></ref>。  

　昆虫においても、甘味や苦味に対する受容体は、7回膜貫通型でGタンパク質共役型であると考えられている。実際にGタンパク質を欠損させると、味覚応答が部分的に低下する<ref><pubmed> 16121192 </pubmed></ref>。しかしながら、フルクトースに応答する7回膜貫通型受容体に、リガンド結合型イオンチャネルとしての性質があることが報告され、少なくとも一部はGタンパク質共役型ではないと考えられている<ref><pubmed> 21709218 </pubmed></ref>。