「視覚前野」の版間の差分

|text=　　視覚前野（しかくぜんや）は[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]の[[大脳新皮質]]の[[視覚野]]の一部で、[[後頭葉]]の[[視覚連合野]]（[[後頭連合野]]）、[[ブロードマン]]の18野、19野に相当する。さらにV2、V3、V3A、V4、V5/MT、V6等の機能的領野に区分される。[[第一次視覚野]]（V1、17野）より主な入力を受けて[[視覚]]情報処理を行う。各領野の[[ニューロン]]は[[受容野]]を持ち、[[レチノトピー]]（[[網膜部位再現]]）の性質を示して、片半球の領野が反対側の半視野を表す。これらの領野は階層的な結合関係を持ち、上の階層の領野ほど受容野が大きく、より複雑な刺激特徴や大局的な情報を抽出表現する。主に2つの視覚経路に分かれており、[[腹側視覚路]]はV2、V4を介して[[側頭葉]]（[[側頭連合野]]）に出力し、物体の形状や物体表面の性質（明るさ、色、模様）を表し、視覚対象の認識や形状の表象に寄与する。[[背側視覚路]]はV2、V3、V5/MT、V6を介して[[後頭頂葉]]（[[頭頂連合野]]）に出力し、3次元的な空間配置、空間の構造、動きを表して、眼や腕の運動制御に寄与する。}}

　[[哺乳類]]の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的には[[ブロードマンの脳地図]]の[[18野]]、1[[9野]]に相当する。[[18野]]を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前野全体を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。当初、一次視覚野（V1）に隣接する領域を広く視覚前野ないし視覚連合野と称した。1960年代以降、単一細胞記録やトレーサーの注入により、ニューロンの応答特性、受容野の大きさや位置、解剖学的投射などを手がかりとした領野区分の研究がネコやサルで盛んになった。また[[免疫組織化学法]]による研究が進み、タンパクや遺伝子の発現に着目した研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等のイメージング技術の発達により視野地図の広がりを可視化する研究が進み、ヒトを対象とする研究も進んだ。機能的な領野区分は[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]のマカカ属サル（[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]、[[wikipedia:ja:ニホンザル|ニホンザル]]など）で最も進んでおり、現在ではV2、V3、V4、V5/MT、V6等の機能的な領野が同定され、それぞれが個別の領野として扱われることが多い。細部や高次領域（V3、V4、V6）については、ヒトを含む[[動物種]]により区分法や名称が異なり、研究者間でも見解の相違がある。この解説では旧世界ザルを中心に概説する。

　V1と同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野内に呈示された視覚刺激が持つ物理的な特性を抽出する。機能的な領野ごとに抽出される刺激特性が異なる。一方、視覚刺激の位置情報は受容野の位置で表される。各領野はレチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示し（詳細は[[受容野]]を参照）、片半球の1つの領野が反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を表す。受容野の位置が[[中心視野]]（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは大きくなる。領野内で中心視野を表す部分の面積は大きく、周辺視野に移るにつれて占有面積の割合が減少する(V6は除く）。マカカ属サルのV2、V3、V4はそれぞれV1の前方に帯状に広がり、[[大脳皮質]]の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介して反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V1、V2、V3、V4の中心視野を表す領域は[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、領野の境界を正確に定めることが難しい。V3、V4の区分には諸説がある（後述。V3,V4の項を参照）。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus, PO)内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の開発により、視野地図のイメージングによるヒトの領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。ヒトの高次領域では個体差が大きい。ネコやフェレットではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、後頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。領野間のフィードフォワード投射に着目すると視覚情報の流れを階層的なネットワークの枠組みで捉えることができる。V1のニューロンは小さな受容野を持ち、刺激要素（スポットや線分）や、ドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に選択的に反応し、局所的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）を抽出する。視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、刺激位置の情報やレチノトピーの性質が徐々に失われる。V2やV4では[[COストライプ]]やグロブ（後述。V2、V[[4野]]の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。階層を上がるにつれて広範囲の情報が選択的に統合されて、受容野内に広がる刺激全体が示す刺激特徴の組み合わせや空間配置が表す複雑な刺激特性を抽出する。一方、刺激位置の情報やレチノトピーの性質は徐々に失われる。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚路]]、受容野を参照）。同一視野の情報が複数の領野で並列分散処理されており、外側膝状体やV1と異なり、視覚前野のある領野が局所的に損傷されても視野に欠損（暗点）は生じない。

　外側膝状体の[[大細胞系]]（[[M経路]]）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2（太い縞）、V3、V5/MT、V6を介して後頭頂葉へ向う。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。領野間は[[有髄線維]]により結合され、伝導速度が速く、[[ミエリン]]染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。[[V5/MT]]のニューロンは等距離平面上のドットパターンの運動方向や注視点を基準とする平面の奥行きに選択性を示す。V3、V6のニューロンは両眼視差の変化や3次元方向の運動に選択性を示す。後頭頂葉の内側[[MST]]、[[VIP]]、[[7a]]への出力は運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）や[[オプティカルフロー]]のような3次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、後頭頂葉の外側（V6A、LIP)への出力は空間の立体構造や3次元空間での位置関係を表し、身体座標による視線の移動や物体の把持操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際には、必ずしも刺激が意識されているわけではない。

　外側膝状体の大細胞系（M経路）と[[小細胞系]]（[[P経路]]）から同程度の入力を受け、さらに[[顆粒細胞系]]（[[K経路]]）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。V2（細い縞、淡い縞）からV4を介して側頭葉へ向う。色情報はP経路を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり（V2）、[[wikipedia:ja:円弧|円弧]]、非カルテジアン図形（同心円、らせん、双曲線）、[[wikipedia:ja:フーリエ図形|フーリエ図形]]などの曲線（V4））や、両眼視差の変化（受容野内外の相対視差（V2、V4）<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>、3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4））に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（[[色覚]]を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度（V2、V4）<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>に選択性を示す。平面のテクスチャやパターン（V4）、自然画像に含まれる高次統計量(V2、V4)に選択性を示す。側頭葉（[[TEO]]、[[TE]]）への出力は、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激を表し、物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。

===大局的な情報=== 　[[知覚]]される刺激の“見え”は、個々の刺激特徴の物理特性よりも、むしろ刺激全体が示す大局的な刺激特徴の配置や組み合わせに従うことがある。視覚前野の様々な領域のニューロンが、受容野内に呈示された視覚刺激の物理特性よりも、むしろ刺激全体が表す大局的な性質に対して選択的に反応することが報告されている。

　[[色の恒常性]]、明るさの恒常性　視覚刺激の波長成分は刺激物体の反射特性と照明光により決まるが、[[wikipedia:ja:モンドリアン図形|モンドリアン図形]]のように刺激物体の周囲に異なる色の明るさの刺激を同時に呈示すると、照明条件によらずに同じ色相や輝度が知覚される。V4には、受容野の中外に異なる色刺激を同時に呈示すると、照明条件によらず色相や輝度に同じ選択性を示すニューロンがある<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。

　視覚前野のニューロンは複数の領野を経た視覚情報を受け取ることから、隣接する階層の領野間での入出力関係に着目したモデルが多い。刺激要素（スポット、線分、エッジ、縞模様、ガボールパッチなど）を合成した人工的な視覚刺激に対するニューロンの反応を、個別の刺激要素に対するニューロンの反応や隣接階層からの入力を合成して再現するモデルは、一連の刺激要素の組み合わせや空間的な配置をもとにした刺激選択性の形成過程を示す。V1の出力の[[線形加算]]によりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性の形成過程をある程度は説明できることが示されている。またV4ニューロンが輪郭線の形状に対して示す選択的な反応が曲線要素（V2モデルの出力）の組み合わせにより説明されている<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>。ドットパターン、テクスチャ、自然画像に特定の刺激要素を見いだすことは難しいが<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>、が、V1モデルの出力を合成した自然画像様の人工刺激を用いることで、視覚刺激に含まれる高次統計量に反応するニューロンがV2,V4にあることが示された。一方、今後の研究課題として、①ネットワークの規模と複雑さ（ニューロン数、シナプス数）、②回路の不均一性（ニューロンの性質、形状、分布や空間配置）、③フィードバック投射や水平結合によるループ型の情報処理、④受容野外に呈示される視覚情報や非視覚情報による修飾作用、⑤大局的な情報、注意や予測の修飾効果などの課題が残されている。また、多くのモデルは単一の機能（輪郭線の表現、テクスチャの表現、普遍性の獲得など）を説明するもので汎用性に欠ける。

　チトクローム酸化酵素（CO）により染色すると、太い縞（thick stripe）、細い縞（thin stripe）、淡い縞（inter stripe、pale stripe）の縞状の領域（COストライプ）に区分され、外側から内側へ淡―太―淡―細と縞領域が繰り返し分布する<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。太い縞はV1（4b層）より大細胞系の入力を受け、V3、MTに投射するので、背側視覚路に属するとされている。太い縞のニューロンは運動方向、速度、両眼視差に選択性を示す。細い縞はV1（ブロブ）より入力を受けV4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。細い縞のニューロンは色相に選択性を示す。淡い縞はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。淡い縞のニューロンは線の傾きに選択に反応し、エンドストップ抑制により端点を表す。Livingston以降、V2が3つの視覚経路（太い縞、細い縞、淡い縞）に分かれており、それぞれが色、形、運動の情報処理を分担するとされてきた。Sincichらよれば①細い縞はV1の2/3層のブロブ以外に4a, 4b, 5/6層からも入力を受け、②太い縞と淡い縞は2/3層のブロブ間と4a,4b,5/6層から入力を受けて、線の傾きに選択性を示し、③太い縞と淡い縞の違いは出力先(V4,V5/MT)の違いであるという。また、太い縞の外側に隣接する淡い縞にはV1（4ｂ層）からの入力があり太い縞と似た反応を示し、太い縞の内側に隣接する淡い縞と区別されることが示された。Sincichらは各縞が受け取る情報の差はそれほど明瞭でなく、V1のブロブとブロブ間に発する2つの経路に大別されるとしている。

　V２のニューロンはV1のニューロンよりも概して低い[[wikipedia:ja:空間周波数|空間周波数]]成分によく反応する。大局的な情報（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム）、ドットパターンの面の奥行き段差が示す境界線の傾き<ref name=refb />、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>に選択性を示すニューロンがある。

　　18野の一部。V2に隣接する帯状の領域である。腹側と背側は異なる2つの領域であるとする説もある。主に[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]を対象とした研究では背側部（V3d）と腹側部（V3v）を合わせて一つのV3であるとされる<ref name=ref7><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>。新世界ザル（ヨザルなど）では背側部(DM)の一部がV3に相当し[88]、腹側部はVP野（腹側後部領域、ventral posterior area）と呼ばれる別の領域であるとされる<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref name=ref1 />。マーモセットでは腹側部と背側をあわせてVLPと呼ぶ。

腹側部はV2（細い縞、淡い縞）から入力を受け、側頭葉(V4,VTF,VOF)に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。反対側の上視野を表す。ニューロンは色選択性を示す。背側部はV2（太い縞）とV1（4b層）から入力を受け、V3a、V4、V5/MT、V6と後頭頂葉(DP,VIP,LIP)に出力するので、背側皮質視覚路に属するとされている。反対側の下視野を表す。ミエリン染色で濃く染まり、ニューロンは輝度や奥行きに選択性を示すが、色選択性を示さない。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完））<ref><pubmed>7477262</pubmed></ref>に関わる。

　19野の一部。V3に隣接する領域。背側部（[[V4d]]）と腹側部（[[V4v]]）を合わせて一つのV4とする。背側部は上視野の垂直子午線に近い部分を表す。腹側部は上視野の水平子午線に近い部分を含む残りの視野を表す。新世界ザルの[[wikipedia:ja:背外側野|背外側野]]（DL）、マーモセットのVLAに相当する。V2（細い縞、淡い縞）、V3、V3Aから強い入力を受け、側頭葉（TEO、TE）、後頭頂葉（MT、MST、FST、V4t、DP、VIP、LIP、PIP）、前頭葉（FEF）へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。V2からの投射は中心視領域で強く、中心視領域はV1からも直接の投射を受ける。周辺視領域はV3、V5/MTから強い入力を受け、後頭頂葉からも広く入力を受ける。

　19野の一部。頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus）前壁に位置し、V2、V3に隣接する、上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ領域。PO野<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>とも呼ばれるが、後に腹側部分の視覚領域（V6野）と背側部分の視覚―運動領域（V6A野）に区別された。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>]。新世界ザルでは背内側野（DM）の一部が相当する。当初はヒトや旧世界ザル（マカカ属サル）には存在しないとされた。ヒトのV6は頭頂後頭溝の背内側部分に位置する。後頭葉（V1、V2、V3、V3A）と後頭頂葉（V5/MT、V6A）とに約半分ずつの割合で、双方向に投射する。背側皮質視覚路に属するとされる。さらに頭頂間溝（MIP、LIP）へも投射する。他の領野と異なり、周辺視野に移っても領野内の占有面積の割合は変わらない。エンドストップ抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。大きなエッジの運動方向に選択性を示す。ヒトのV6野は大きなドットパターンやフリッカー刺激に反応する。目の動きにより生じる見かけの運動刺激に反応しないニューロンがあり、real-motion detectorと呼ばれて自己運動検出に関わるとされる。ヒトのV6を含む部位が損傷されると、運動方向の区別あるいは運動自体の検出が阻害される。