「Dbxファミリー」の版間の差分

　ヒトを含む哺乳類および胎児の大脳皮質[[辺縁層]](いわゆる表層)にあたる[[プレプレート]]([[preplate]])には、[[リーリン]]タンパク質([[reelin]])を分泌し、大脳皮質の神経細胞の移動と層構造の形成に重要な役割を果たすカハールレチウス細胞が存在する。プレプレートは、神経細胞が移動して来た後に、カハールレチウス細胞を含み大脳皮質第I層となる辺縁層(marginal zone)と[[サブプレート]]に分かれる。カハールレチウス細胞は興奮性であり、胎生期に一過的に出現し、層構造形成に重要な働きを行う。生後の大脳皮質においては、[[細胞死]]によって数が著しく減少する<ref name=Teissier2010><pubmed>20685999</pubmed></ref> 。生後の大脳皮質に散在するリーリン陽性の抑制性GABAニューロンは尾側[[基底核隆起]] ([[caudal gaglionic eminence]],CGE)を由来としており<ref name=Miyoshi2010><pubmed>20130169</pubmed></ref> 、上記のカハールレチウス細胞(興奮性ニューロン)とは異なる。

　終脳の発生過程では、外套下部(VP/PSB)や中隔野ではDbx1が一過的胎生10.5～13.5日齢に発現する。この領域はprogenitor poolとして、大脳皮質や大脳辺縁系に細胞を供給している。外套下部や中隔野で産生されたDbx1系譜神経細胞の一部は水平方向に移動して、大脳皮質の辺縁層のカハールレチウス細胞<ref name=Bielle2005><pubmed>16041369</pubmed></ref> や [[皮質板]]([[cortical plate]])に分布することが報告されている。この皮質板に広く分布するDbx1系譜神経細胞は興奮性グルタミン酸ニューロンであるが、約50%は生後0日目までにアポトーシスにより消失し、成体までにほぼ全ての大脳皮質のDbx1系譜興奮性グルタミン酸ニューロンは消失する<ref name=Teissier2010><pubmed>20685999</pubmed></ref> 。また、Dbx1-Cre-Floxed-ジフテリア毒素 (DTA)マウスを用いて、外套下部(VP/PSB)や中隔野に由来するカハールレチウス細胞を含むDbx1系譜細胞を除去すると、大脳皮質の領野形成や領域化に影響を与えることも報告されている <ref name=Griveau2010><pubmed>20668538</pubmed></ref>。

　外套下部(VP/PSB)由来のDbx1系譜神経細胞の一部は、扁桃体<ref name=Hirata2009><pubmed>19136974</pubmed></ref> や梨状葉<ref name=Shabangu2021><pubmed>33863910</pubmed></ref> に移動して、基底外側核の興奮性グルタミン酸ニューロンに分化することもわかっている (後述)。

　ヒト胎生期のDbx1(DBX１)は、外套下部(VP/PSB)に限局して発現しているのではなく、大脳皮質のTbr1やPax6陽性の領域にも広がっている。さらにDbx1を発現する細胞は脳室下帯(SubVentricular Zone, SVZ)のCtip2陽性の領域でも認められる。霊長類のプロモーター領域を持つDbx1トランスジェニックマウスを解析すると、マウスでもヒトやサルなどの霊長類と類似したDbx1の発現を認められた。これは、進化的に獲得された霊長類の特異的なDbx1プロモーター配列(cis-regulatory-elements)が大脳皮質におけるDbx1の発現を誘導したためであると考えられる<ref name=Arai2019><pubmed>31618633</pubmed></ref>。