「両眼立体視」の版間の差分

{{box|text=　両眼立体視とは、両目を使うことで奥行きや立体構造を感じる視覚能力を指す。片目でも世界はかなりの程度、立体的に見えるが、両目を使うことで片目では得られない奥行きを明白に感じる。すなわち、個々の物体には前後方向に厚みがあり、容積を占め、前後に位置する物体と物体の間には距離があることを実感する。また、物体を構成する面の境界、傾斜、曲率を感じることで、その立体構造を正確に知ることができる。この知覚は、左右の網膜に投影された対象像のわずかなずれ（両眼視差）を脳が利用することで作り出され、日常の多様な局面で役に立っている。ただし、両眼立体視の鋭さには大きな個人差があり、人口の数％の人は両眼立体視ができない。両眼視差の検出は一次視覚野でなされ、背側視覚経路、腹側視覚経路の多くの大脳皮質領野がさらに処理を行い、絶対視差から相対視差の抽出、両眼対応問題の解決、図地分離、他の奥行き手がかりとの情報統合、面構造や物体の3D構造への感受性形成などを通して、両眼立体視のさまざまな機能的側面の実現に寄与している。}}

[[ファイル:Fujita binocular stereopsis Fig2.png|サムネイル|'''図2.相対視差'''<br>空間内の一点Fを注視し、二つの視覚対象A、Bがある時、A、Bの絶対視差は、輻輳角αと視覚対象が左右の目に投影した像となす角（βまたはβ’）との差と定義される（α-β、α-β’）。二つの絶対視差の差（α-β）-（α-β’）= （β’-β）が相対視差である。

　[[ヒト]]の二つの[[眼]]は左右におよそ6-7センチ離れており、異なる角度で世界を眺めている。両目で何かを注視すると、[[注視点]]は左右の[[網膜]]の[[中心窩]]に投影される。この時、注視対象と同じ距離にある別の視覚対象（小さな別物体、あるいは物体の局所輪郭や模様の一点）は、左右の網膜で中心窩から同じ方向に同じ距離だけずれて投影される。したがって、その像の中心窩からの距離は左右の眼で同じであり、左右の網膜における投影像の位置の差（[[両眼視差]]：binocular disparity）は0である（'''図1A'''）。しかし、視覚対象が注視点より手前あるいは奥側にある場合には、その像のずれは左右の眼で異なり、両眼視差が生じる。視覚対象が手前にあるときに生じる両眼視差は[[交差視差]]（crossed disparity）、奥側にあるときに生じる両眼視差は[[非交差視差]]（uncrossed disparity）と呼ばれる（'''図1B,C'''）。両眼視差の符号（すなわち交差視差であるか非交差視差であるか）と大きさは、視覚対象が注視点より、どれだけ手前にあるか、あるいはどれだけ奥にあるかによって、幾何学的に決まる。脳はこの関係を利用し、両眼視差の大きさと符号を検出して視覚対象への距離を推定し、奥行きや立体構造の知覚を可能にしている。この能力が両眼立体視（binocular stereopsis）である。

　両目で見る世界は片目で見る世界とは質的に異なる立体感を持つが、片目で見る世界もかなりの程度に立体的である。それは、一つの網膜に映る外界の像が、視覚対象物の距離や奥行き関係を知る視覚手がかりを含み、脳がそれを利用しているからである。この能力は単眼立体視と呼ばれ、片目の網膜像に内在する奥行き視覚情報は単眼奥行き手がかりと呼ばれる<ref name=Vishwanath2013><pubmed>23892232</pubmed></ref>（'''表'''）。

　両眼視差が[[立体知覚]]（奥行きの知覚）を生み出すことは、イギリスの科学者[[wj:チャールズ・ホィートストン|チャールズ・ホィートストン]]（Charles Wheatstone、1802-1875）が証明した<ref name=Wheatstone1838>'''Wheatstone, C. (1838).'''<br>Contributions to the physiology of vision. Part the first. On some remarkable, and hitherto unobserved phenomena of binocular vision. Philosophical Transaction of Royal Society of London, 128, 371-394.</ref><ref name=Wade2012>'''Wade, N.S.J., & Ono, H. (2012).'''<br>Early studies of binocular and stereoscopic depth. Japanese Psychological Research, 54, 54-70. [[DOI: 10.1111/j.1468-5844.2011.00505.x|[DOI]]]</ref>。彼は二枚の鏡を90°の角度で貼り合わせ、右の鏡を右目で見て右パネルの図が見えるようにし、左の鏡を左目で見ることで左パネルの図が見えるように配置した（'''図3'''、ハプロスコープ）。左右の図は、形や位置がわずかに異なっており、その違いが、図形の頂点や辺に両眼視差を生み出す。ホィートストンは、ハプロスコープを通して眺めると、紙に描かれた図形が立体的に感じられることを示した。

　1960年代になり、[[w:Béla Julesz|ベラ・ユレシュ]]（Béla Julesz, 1928-2003）は、ランダムなドットパターンを左右の目に提示し、左右の目の間でドットパターンに位置ずれをつけておくと、立体知覚が生じることを見出した<ref name=Julesz1960>'''Julesz, B. (1960).'''<br>Binocular depth perception of computer-generated patterns. The Bell System Technical Journal, 39, 1125-1162.[[DOI: 10.1002/j.1538-7305.1960.tb03954.x|[DOI]]]</ref>。この実験は、片目像に絵画的手がかりが一切なくても、左右の目が受け止めるドットの間の位置ずれ、すなわち両眼視差に基づいて脳が奥行きを算出する機構を持つことを確立した。

　全人口の数％（最新データでは７％）が、両眼立体視ができない[[立体視盲]]と推定されている<ref name=Chopin2019><pubmed>30776852</pubmed></ref>。立体視盲の多くは白内障、斜視、不同視、弱視などに起因するが、両目とも良い視力を持ち両眼融合もできていながら、両眼立体視ができない人もいる。また、両眼立体視が可能でも、どのくらい小さな両眼視差を感じることができるか（立体視力）は人により大きく異なる<ref name=Coutant1993><pubmed>8510945</pubmed></ref><ref name=Zaroff2003><pubmed>12556426</pubmed></ref><ref name=Hess2015><pubmed>27433314</pubmed></ref><ref name=Oishi2018><pubmed>30429321</pubmed></ref>。両眼立体視の不全は、日常作業（車の運転、階段の登り降り、切符を自動改札スロットに入れる操作）、精密な手仕事（外科医による手術）、スポーツ（野球のボールを打つこと、バスケットボールをネットに投げ入れること）に影響を及ぼす。

　ヒトにおける両眼立体視は、生後16週ごろに急速に発達し、その後ゆっくりと変化して、10歳ごろに成人レベルに達する<ref name=Birch1982><pubmed>6981241</pubmed></ref>。両眼立体視の発達には、幼児期に左右の目が均等な視覚入力を受けることが大事であり、[[白内障]]、[[斜視]]、[[不同視]]、[[弱視]]などの眼科的問題、または[[眼帯]]装着などによって、視覚入力の左右眼間バランスが崩れると阻害される<ref name=Levi2015><pubmed>25637854</pubmed></ref>。この不均衡視覚入力の発達阻害効果は幼児期の一時期のみに限られ、成人が眼帯を装着しても問題は起こらない。また、立体視盲の成人が、斜視矯正手術や白内障手術を受け、左右の目が均等に入力を持つようになっても、多くの場合、両眼立体視を獲得することは難しい（ただし、獲得例も報告されている。<ref name=Ding2011><pubmed>21896742</pubmed></ref><ref name=バリー2010>'''スーザン・バリー (2010).'''<br>視覚はよみがえる〜三次元のクオリア, 筑摩書房 {{ISBN|978-4480015068}}</ref>）。このように、両眼立体視を可能にする神経回路の形成には[[臨界期]]（[[感受性期]]）がある。

　両眼立体視の能力は、ヒト以外にも、[[哺乳類]]（[[サル]]、[[ネコ]]、[[ウマ]]、[[ヒツジ]]）、[[鳥類]]（[[フクロウ]]、[[ハヤブサ]]）、[[両生類]]（[[ヒキガエル]]）、[[昆虫]]（[[カマキリ]]、[[トンボ]]、[[アブ]]）、[[頭足類]]（[[イカ]]）などで知られており、動物の進化の過程で数回に渡って独立に進化したと考えられる<ref name=Pettigrew1986>'''Pettigrew, J.D. (1986).'''<br>The evolution of binocular vision. In Visual Neuroscience (eds. Pettigrew, J.D., Sanderson, K., & Lewick, W. ). pp. 208-222. New York: Cambridge University Press. </ref><ref name=Nityananda2017><pubmed>28724702</pubmed></ref>。二つの目を持つ動物種のほとんどが両眼視野（左右の目で見る視野の重複）を多かれ少なかれ持つが、これらの動物種のうち、どのくらいの種が両眼立体視を行うかは不明である。

　左右の目からの情報の単一神経細胞への収斂は[[大脳皮質]][[一次視覚野]]（[[V1野]]）で初めて起こり、V1野の多くの神経細胞が両眼視差に感受性を持つ<ref name=Barlow1967><pubmed>6065881</pubmed></ref><ref name=Pettigrew1968><pubmed>5721767</pubmed></ref><ref name=Poggio1985><pubmed>4024459</pubmed></ref>。どの奥行き範囲の両眼視差に反応するかは神経細胞により異なり、慣習的に、特定の狭い奥行き範囲にだけ反応する神経細胞［[[tuned near細胞]]（TN）、[[tuned 0細胞]]（T0）、[[tuned far細胞]]（TF）］、注視点より近い奥行きに反応する神経細胞［[[near細胞]]（NE）］、注視点より遠い奥行きに反応する神経細胞［[[far細胞]]（FA）］、注視面にある刺激で抑制される神経細胞［[[tuned inhibitory細胞]]（TI）］の６タイプに分類される（'''図4'''）<ref name=Poggio1985 />。

　V1野における両眼視差の検出は、両目からの情報が一つの[[神経細胞]]に集まる際に、[[受容野]]の位置や構造がわずかに異なる神経細胞からの入力が統合されることで実現する。そのメカニズムは[[視差エネルギーモデル]]で説明できる<ref name=Ohzawa1990><pubmed>2396096</pubmed></ref>。視差エネルギーモデルの神経回路が行なっている計算の内容は、受容野内の左右網膜像間の相互相関の算出である（両眼相関計算）。

　両眼視差の正しい算出には、右目に映る像のどの部分が左目に映る像のどの部分に対応するのかを決める必要がある（[[両眼対応問題]]<ref name=Julesz1960 /><ref name=Marr1979><pubmed>37518</pubmed></ref>）。私たちをとりまく世界は似た視覚特徴を数多く含むことから、これは容易な問題ではない。両目における像の間で無数に可能な局所的な対応の中から、視野全体にわたる首尾一貫した対応（大域対応）を見出し、両眼視差の分布を正しく推定することが、視覚系には求められている。この計算過程は、V1野細胞の両眼相関に対する反応のうち、偽の両眼対応を伝える反応を排除し、真に両眼対応に対する反応のみを残すことで行われる<ref name=Doi2014><pubmed>25360107</pubmed></ref><ref name=Fujita2016><pubmed>27269600</pubmed></ref>。