「嗅覚受容体」の版間の差分

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=== 機能 ===
=== 機能 ===
 昆虫ORは、匂い物質をリガンドとするリガンド作動性非選択性陽イオンチャネルとして機能し、リガンド結合によりNa+, K+, Ca2+を透過させる<ref name=Sato2008><pubmed>18408712</pubmed></ref><ref name=Wicher2008><pubmed>18408711</pubmed></ref>。脊椎動物のORが、Gタンパク質を介したシグナルの活性化を通じて別分子であるイオンチャネルを開口させ、神経細胞に脱分極を引き起こすのに対し、昆虫ORは自身がイオンチャネルとしてはたらき、直接膜電位変化を引き起こせるため、匂い物質に対してより迅速な応答が可能となる。認識するリガンドとORの対応関係は、多くの場合、「多対多」を示すが<ref name=Hallem2004><pubmed></pubmed></ref>、特定の行動を引き起こす匂い物質やフェロモンに対しては、選択的に応答するORが存在する。食物の有害性の指標としてショウジョウバエの忌避行動を引き起こすカビ臭、geosminにOr56a <ref name=Stensmyr2012><pubmed></pubmed></ref>, 産卵を促進するシトラス系の果皮の香りにOr19a<ref name=Dweck2013><pubmed>24316206</pubmed></ref>、カイコガの性フェロモン、BombykolとBombykalにそれぞれBmOR1, BmOR3 <ref name=Nakagawa2005><pubmed>15692016</pubmed></ref><ref name=Sakurai2004><pubmed>15545611</pubmed></ref>、ショウジョウバエの性フェロモンcVA (11-cis-vaccenyl acetate)にOr67d<ref name=Kurtovic2007><pubmed></pubmed></ref>が選択的に応答する。昆虫ORはリガンド非存在下でも自発的なチャネル開口活性をもち<ref name=Sato2008><pubmed>18408712</pubmed></ref><ref name=Wicher2008><pubmed>18408711</pubmed></ref>、OR発現嗅神経細胞の自発発火に寄与する。匂い物質には嗅神経細胞の活性化をもたらすもの以外に、自発発火を抑制するものも多数存在する<ref name=Hallem2006><pubmed></pubmed></ref>。
 昆虫ORは、匂い物質をリガンドとするリガンド作動性非選択性陽イオンチャネルとして機能し、リガンド結合によりNa+, K+, Ca2+を透過させる<ref name=Sato2008><pubmed>18408712</pubmed></ref><ref name=Wicher2008><pubmed>18408711</pubmed></ref>。脊椎動物のORが、Gタンパク質を介したシグナルの活性化を通じて別分子であるイオンチャネルを開口させ、神経細胞に脱分極を引き起こすのに対し、昆虫ORは自身がイオンチャネルとしてはたらき、直接膜電位変化を引き起こせるため、匂い物質に対してより迅速な応答が可能となる。認識するリガンドとORの対応関係は、多くの場合、「多対多」を示すが<ref name=Hallem2004><pubmed>15210116</pubmed></ref>、特定の行動を引き起こす匂い物質やフェロモンに対しては、選択的に応答するORが存在する。食物の有害性の指標としてショウジョウバエの忌避行動を引き起こすカビ臭、geosminにOr56a <ref name=Stensmyr2012><pubmed>23217715</pubmed></ref>, 産卵を促進するシトラス系の果皮の香りにOr19a<ref name=Dweck2013><pubmed>24316206</pubmed></ref>、カイコガの性フェロモン、BombykolとBombykalにそれぞれBmOR1, BmOR3 <ref name=Nakagawa2005><pubmed>15692016</pubmed></ref><ref name=Sakurai2004><pubmed>15545611</pubmed></ref>、ショウジョウバエの性フェロモンcVA (11-cis-vaccenyl acetate)にOr67d<ref name=Kurtovic2007><pubmed>17392786</pubmed></ref>が選択的に応答する。昆虫ORはリガンド非存在下でも自発的なチャネル開口活性をもち<ref name=Sato2008><pubmed>18408712</pubmed></ref><ref name=Wicher2008><pubmed>18408711</pubmed></ref>、OR発現嗅神経細胞の自発発火に寄与する。匂い物質には嗅神経細胞の活性化をもたらすもの以外に、自発発火を抑制するものも多数存在する<ref name=Hallem2006><pubmed>16615896</pubmed></ref>。
 
 IRも、匂い物質をリガンドとするリガンド作動性イオンチャネルとして機能し、Na+, K+, Ca2+を透過させる非選択性陽イオンチャネルを構成する<ref name=Abuin2011><pubmed>21220098</pubmed></ref>。匂い物質のうち、主に酸、アミン、アルデヒドを受容する点で、エステルやアルコールを中心に受容するORと相補的なはたらきをすると考えられている<ref name=Silbering2011><pubmed>21940430</pubmed></ref>。ORと同様、リガンド認識は「多対多」が基本であるが、選択的な認識が特定の行動に結びつく場合もあり、ショウジョウバエIr92aによるアミンやアンモニアの受容が誘引行動に、Ir84aによる食物由来の匂いの受容が雄のハエの交尾行動促進に繋がる報告例がある<ref name=Grosjean2011><pubmed>21964331</pubmed></ref><ref name=Min2013><pubmed>23509267</pubmed></ref>。IR発現神経細胞は、OR発現神経細胞に比べ、活性化に、より高濃度のリガンドあるいは、長時間のリガンド刺激が必要であり、順応がおきにくい<ref name=Getahun2012><pubmed>23162431</pubmed></ref>。


 IRも、匂い物質をリガンドとするリガンド作動性イオンチャネルとして機能し、Na+, K+, Ca2+を透過させる非選択性陽イオンチャネルを構成する<ref name=Abuin2011><pubmed></pubmed></ref>。匂い物質のうち、主に酸、アミン、アルデヒドを受容する点で、エステルやアルコールを中心に受容するORと相補的なはたらきをすると考えられている<ref name=Silbering2011><pubmed>21940430</pubmed></ref>。ORと同様、リガンド認識は「多対多」が基本であるが、選択的な認識が特定の行動に結びつく場合もあり、ショウジョウバエIr92aによるアミンやアンモニアの受容が誘引行動に、Ir84aによる食物由来の匂いの受容が雄のハエの交尾行動促進に繋がる報告例がある<ref name=Grosjean2011><pubmed>21964331</pubmed></ref><ref name=Min2013><pubmed>23509267</pubmed></ref>。IR発現神経細胞は、OR発現神経細胞に比べ、活性化に、より高濃度のリガンドあるいは、長時間のリガンド刺激が必要であり、順応がおきにくい<ref name=Getahun2012><pubmed>23162431</pubmed></ref>。
 
注)ORはolfactory receptor, odorant receptorいずれの略語としても使用される。olfactory receptorは、広義に嗅覚組織に発現している嗅覚受容体全般を指す一方、odorant receptorは狭義に揮発性匂い物質の受容体を指す。本稿脊椎動物の項目ではORをolfactory receptorの略語として使用しているが、昆虫の項目では、昆虫の嗅覚受容体ファミリー名がodorant receptor(OR)と定められている都合上、odorant receptorの略語として使用する。
注)ORはolfactory receptor, odorant receptorいずれの略語としても使用される。olfactory receptorは、広義に嗅覚組織に発現している嗅覚受容体全般を指す一方、odorant receptorは狭義に揮発性匂い物質の受容体を指す。本稿脊椎動物の項目ではORをolfactory receptorの略語として使用しているが、昆虫の項目では、昆虫の嗅覚受容体ファミリー名がodorant receptor(OR)と定められている都合上、odorant receptorの略語として使用する。