「嗅球」の版間の差分

嗅神経細胞の軸索は嗅神経層を経て糸球層に存在する直径50-100μm（マウスの場合）の糸球体に接続する。糸球体の中では嗅神経細胞軸索が僧帽細胞・房飾細胞の[[樹状突起]]に[[興奮性シナプス]]接続している。球状の糸球体の周りには傍糸球体細胞が配置しており、これらも僧帽・房飾細胞や嗅神経細胞軸索に[[抑制性シナプス]]を作っている。僧帽細胞の細胞体は僧帽細胞層に局在するが、房飾細胞の細胞体は僧帽細胞から外網状層の間に分布する。僧帽細胞と房飾細胞は匂い刺激に対する応答特性が異なることから、異なる機能を有していると考えられている。僧帽・房飾細胞は単一の主樹状突起をもち、糸球体内でのみ房状分岐をもつ。このため、個々の僧帽・房飾細胞単一の糸球体からのみ直接的な興奮性入力を受け入れている。1つの糸球体には20-50個の僧帽・房飾細胞の主樹状突起が接続する。同じ糸球体に接続している僧帽・房飾細胞は姉妹僧帽・房飾細胞と呼ばれる。姉妹僧帽細胞同士は糸球体内で樹状突起間[[ギャップ結合]]を形成している。僧帽・房飾細胞はまた側方樹状突起（lateral dendrite）を外網状層に伸ばしており、顆粒細胞樹状突起との間でシナプスを作っている。僧帽・房飾細胞と傍糸球体細胞の間のシナプス、僧帽・房飾細胞と顆粒細胞の間のシナプスはしばしば[[双方向性シナプス]]であるという点が特徴的である。樹状突起間双方向性シナプスにおいては、僧帽・房飾細胞からの[[興奮性シナプス]]と、顆粒細胞・傍糸球体細胞からの[[抑制性シナプス]]とがセットになって存在する。個々の僧帽・房飾細胞は複数の側方樹状突起を放射状に嗅球内の広い範囲に伸ばして顆粒細胞と連絡しており、これは周辺の僧帽・房飾細胞との間の[[側方抑制]]において重要である。側方抑制は匂いシグナルのコントラストをつける働きがあるほか、嗅球における同期活動や非同期化にも重要であると考えられている。側方抑制の結果、僧帽・房飾細胞が中心-周辺型[[受容野]]（center-surround receptive field）を有するのかについては議論があるが、現在は否定的であり、抑制回路の特異性は良く分かっていない<ref name=ref4/>。房飾細胞の一部の軸索は内網状層を経て内側・外側の同種糸球体カラム同士を正確に、かつ双方向に接続していることが知られているが、機能は不明である。また嗅球には嗅皮質の多くの領域から[[遠心性]]入力があるほか、[[ノルアドレナリン]]、[[アセチルコリン]]、[[セロトニン]]などの遠心性神経修飾も存在する<ref name=ref7><pubmed> 20980444 </pubmed></ref>。

嗅神経細胞の嗅球への軸索投射は胎生後期から開始し、生後数日までには糸球体および嗅覚地図が完成する。嗅神経細胞の軸索投射においては、嗅覚受容体が種々の[[軸索ガイダンス分子]]や[[細胞接着分子]]の遺伝子発現を制御し、軸索投射制御を行うというユニークな機構が知られている<ref name=ref2/>。嗅神経細胞は生涯に亘って常時再生し続けており、30-120日で新しい嗅神経細胞に置き換わる。通常の再生時には嗅神経細胞は嗅球の正しい位置に接続するが、重篤なウイルス感染によって一度に多くの嗅神経細胞が死んでしまったり、嗅神経細胞軸索が物理的に切断された場合には正しい嗅覚地図が再現されないことが知られており、これが異臭症の一因と考えられている<ref name=ref2/>。

鋤鼻器の鋤鼻神経細胞は、V1Rと呼ばれる受容体ファミリーと[[三量体Gタンパク質]]Gi2を発現する表層の神経細胞と、V2Rと呼ばれる受容体ファミリーとMHC H2-Mvファミリー、三量体Gタンパク質Goを発現する深層の神経細胞とからなるが、前者が副嗅球の吻側領域へ、後者が副嗅球の尾側領域へと投射する<ref name=ref10><pubmed> 16953793 </pubmed></ref>。主嗅球の場合とは異なり、同一の鋤鼻受容体を発現する鋤鼻神経細胞の軸索は10以上もの糸球体に収斂する。主嗅球のマップのような内側・外側の鏡像対称性は存在しない。副嗅球では、個々の僧帽・房飾細胞は複数の樹状突起を複数の糸球体に伸ばしている。これらは必ずしも同種鋤鼻受容体の糸球体にのみ接続する訳ではなく、類似した異なる鋤鼻受容体の糸球体に接続する場合もある。従って、副嗅球においては、僧帽・房飾細胞のレベルで複数の受容体由来の情報が一部統合されていると考えられる<ref name=ref10/>。