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嗅球から[[嗅皮質]]へと出力するのは興奮性神経細胞である僧帽細胞と房飾細胞のみである。僧帽・房飾細胞の軸索は軸索束を形成し、嗅球の後方外側で外側嗅索（lateral olfactory tract）となって嗅皮質へと伸びる。嗅皮質は前嗅核（anterior olfactory nucleus; anterior olfactory cortex）、嗅結節（olfactory tubercle）、梨状皮質（piriform cortex）、[[扁桃体]]皮質核（cortical amygdala）、[[嗅内皮質]]（entorhinal cortex）などからなる<ref name=ref2/>。個々の僧帽・房飾細胞は外側嗅索から多くの軸索分岐を伸ばして複数の皮質領域へと投射する。僧帽細胞は梨状皮質に多く出力するが、房飾細胞は嗅結節に多く出力する、という違いが見られる<ref name=ref2/>。梨状皮質への投射においては嗅球上での位置関係は保たれていない。梨状皮質の個々の[[錐体細胞]]には複数の糸球体からの情報が入力されていることが知られている。 | 嗅球から[[嗅皮質]]へと出力するのは興奮性神経細胞である僧帽細胞と房飾細胞のみである。僧帽・房飾細胞の軸索は軸索束を形成し、嗅球の後方外側で外側嗅索（lateral olfactory tract）となって嗅皮質へと伸びる。嗅皮質は前嗅核（anterior olfactory nucleus; anterior olfactory cortex）、嗅結節（olfactory tubercle）、梨状皮質（piriform cortex）、[[扁桃体]]皮質核（cortical amygdala）、[[嗅内皮質]]（entorhinal cortex）などからなる<ref name=ref2/>。個々の僧帽・房飾細胞は外側嗅索から多くの軸索分岐を伸ばして複数の皮質領域へと投射する。僧帽細胞は梨状皮質に多く出力するが、房飾細胞は嗅結節に多く出力する、という違いが見られる<ref name=ref2/>。梨状皮質への投射においては嗅球上での位置関係は保たれていない。梨状皮質の個々の[[錐体細胞]]には複数の糸球体からの情報が入力されていることが知られている。 | ||
===発生と再生=== | ===発生と再生=== | ||
嗅神経細胞の嗅球への軸索投射は胎生後期から開始し、生後数日までには糸球体および嗅覚地図が完成する。嗅神経細胞の軸索投射においては、嗅覚受容体が[[サイクリックAMP]]シグナルを介して種々の[[軸索ガイダンス分子]]や[[細胞接着分子]]の遺伝子発現を制御し、軸索投射制御を行うというユニークな機構が知られている<ref name=ref2/>。嗅神経細胞は生涯に亘って常時再生し続けており、30-120日で新しい嗅神経細胞に置き換わる。通常の再生時には嗅神経細胞は嗅球の正しい位置に接続するが、重篤なウイルス感染等によって一度に多くの嗅神経細胞が死んでしまったり、嗅神経細胞軸索が物理的に切断された場合には正しい嗅覚地図が再現されないことが知られており、これが異臭症の一因と考えられている<ref | 嗅神経細胞の嗅球への軸索投射は胎生後期から開始し、生後数日までには糸球体および嗅覚地図が完成する。嗅神経細胞の軸索投射においては、嗅覚受容体が[[サイクリックAMP]]シグナルを介して種々の[[軸索ガイダンス分子]]や[[細胞接着分子]]の遺伝子発現を制御し、軸索投射制御を行うというユニークな機構が知られている<ref name=ref2/>。嗅神経細胞は生涯に亘って常時再生し続けており、30-120日で新しい嗅神経細胞に置き換わる。通常の再生時には嗅神経細胞は嗅球の正しい位置に接続するが、重篤なウイルス感染等によって一度に多くの嗅神経細胞が死んでしまったり、嗅神経細胞軸索が物理的に切断された場合には正しい嗅覚地図が再現されないことが知られており、これが異臭症の一因と考えられている<ref><pubmed> 10781027 </pubmed></ref>。 | ||
僧帽・房飾細胞は出生直後には複数の樹状突起を複数の糸球体に伸ばしているが、生後数日までに[[シナプスの刈り込み]]を行い、最終的に単一の主樹状突起を単一の糸球体に接続し、同時に複数の側方樹状突起を形成する。僧帽細胞・房飾細胞は生後再生しない。一方、顆粒細胞と傍糸球体細胞は生後においても除去と新生が起こることが知られている<ref name=ref9><pubmed> 20980064 </pubmed></ref>。これらは側脳室側壁に面した[[脳室下帯]]で産生され、吻側細胞移動経路（rostral migratory stream）を細胞移動して嗅球に到達する。中枢神経系において生後でも持続して[[神経新生]]が起こるのは脳室下帯と[[海馬]]の[[歯状回]]だけである。 | 僧帽・房飾細胞は出生直後には複数の樹状突起を複数の糸球体に伸ばしているが、生後数日までに[[シナプスの刈り込み]]を行い、最終的に単一の主樹状突起を単一の糸球体に接続し、同時に複数の側方樹状突起を形成する。僧帽細胞・房飾細胞は生後再生しない。一方、顆粒細胞と傍糸球体細胞は生後においても除去と新生が起こることが知られている<ref name=ref9><pubmed> 20980064 </pubmed></ref>。これらは側脳室側壁に面した[[脳室下帯]]で産生され、吻側細胞移動経路（rostral migratory stream）を細胞移動して嗅球に到達する。中枢神経系において生後でも持続して[[神経新生]]が起こるのは脳室下帯と[[海馬]]の[[歯状回]]だけである。 | ||
==副嗅球== | ==副嗅球== | ||