「受容野」の版間の差分

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=== 第一次視覚野(V1野)でみられる受容野構造  ===
=== 第一次視覚野(V1野)でみられる受容野構造  ===


 網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き(方位)を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ選択的に反応する。この方位選択性(Orientation selectivity)と呼ばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の2種類のものがある。1つは明るい光に興奮応答するON領域と暗い光に応答するOFF領域が隣あって同じ向きに並んだ構造であり、このような構造をもつ細胞を単純型細胞(Simple cell)と呼ぶ(図3A)。もう1種類はON領域とOFF領域が重なりあった細胞でこれを複雑型細胞(Complex cell)と呼ぶ(図3C)。  
 網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き(方位)を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ選択的に反応する。この方位選択性(orientation selectivity)と呼ばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の2種類のものがある。1つは明るい光に興奮応答するON領域と暗い光に応答するOFF領域が隣あって同じ向きに並んだ構造であり、このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)と呼ぶ(図3A)。もう1種類はON領域とOFF領域が重なりあった細胞でこれを複雑型細胞(complex cell)と呼ぶ(図3C)。  


 単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域ともっともよくあった刺激を最適とする。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数)、位相(phase)をもつものが最適となる(図3A参照)。この仕組みが単純型細胞の方位選択性、空間周波数選択性、位相選択性の基盤になっている。ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞に様々であり(図3B)、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相に選択性を示す。単純型細胞の古典的受容野は線形性が強く、視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)をとおすことで十分予測できる。  
 単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域ともっともよくあった刺激を最適とする。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数)、位相(phase)をもつものが最適となる(図3A参照)。この仕組みが単純型細胞の方位選択性、空間周波数選択性、位相選択性の基盤になっている。ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞に様々であり(図3B)、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相に選択性を示す。単純型細胞の古典的受容野は線形性が強く、視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)をとおすことで十分予測できる。  
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 単純型細胞の大半は物体の動きを検出するのに適した受容野構造をもつ。図5はそのような例である(元来時空間受容野構造は空間2次元+時間1次元の合計3次元の構造であるが、紙面で表すために、細胞の最適方位に沿って空間受容野を1次元につぶし横軸にとり、時空間の2次元で表している)。現在に向かって(図では下方に向かって)、実線で表すON領域、点線が表すOFF領域ともに左へとずれている。このような受容野構造は、線分状の刺激がその軸と直交する軸上で左へ動くとき多くの入力信号を受けることができ細胞を興奮させるが、右向きに動くときや、止まっているときにはあまり信号を受け取ることはできない。一方、このようなON領域、OFF領域の動きがみられない受容野構造も存在し、そのような細胞は方向選択性をもたない。運動方向選択性のある時空間受容野は、それをもたない受容野を適当に足し合わせることで作り出せることが知られている。  
 単純型細胞の大半は物体の動きを検出するのに適した受容野構造をもつ。図5はそのような例である(元来時空間受容野構造は空間2次元+時間1次元の合計3次元の構造であるが、紙面で表すために、細胞の最適方位に沿って空間受容野を1次元につぶし横軸にとり、時空間の2次元で表している)。現在に向かって(図では下方に向かって)、実線で表すON領域、点線が表すOFF領域ともに左へとずれている。このような受容野構造は、線分状の刺激がその軸と直交する軸上で左へ動くとき多くの入力信号を受けることができ細胞を興奮させるが、右向きに動くときや、止まっているときにはあまり信号を受け取ることはできない。一方、このようなON領域、OFF領域の動きがみられない受容野構造も存在し、そのような細胞は方向選択性をもたない。運動方向選択性のある時空間受容野は、それをもたない受容野を適当に足し合わせることで作り出せることが知られている。  


 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は同じであるが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたは細胞により様々である。単純型細胞は、このずれにより、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に感受性をもつことが知られており、この知覚に重要な役割を担っている。
 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は同じであるが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたは細胞により様々である。単純型細胞は、このずれにより、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に感受性をもつことが知られており、この知覚に重要な役割を担っている。  


=== 複雑型細胞の受容野構造  ===
=== 複雑型細胞の受容野構造  ===
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=== 非古典的受容野  ===
=== 非古典的受容野  ===


 古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野と呼んでいる。<br>
 古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野と呼んでいる。<br>  


 非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究が行われてきたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域と呼ばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。V1野でこの領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在化がみられ、最適方位の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている。また非古典的受容野の抑制には特徴選択性があり、古典的受容野の最適な方位、空間周波数にたいして最も抑制が強くなる。これらの構造は、古典的受容野に最適な縞模様の境界部分を検出するのに適しており、テクスチャー分析に役立っているものと考えられている。とくに、古典的受容野と周辺領域が同じ向きに伸びているものが報告されており、このような構造は異なるテクスチャーのエッジ部分の検出に好都合である。これ以外にも非古典的受容野は、視野に配置された複数刺激の中で1つだけ異なる刺激にたいして細胞が強く応答するポップアップと呼ばれる特性の基盤、あるいは線分の長さや折れ線や曲線の角度や極率を検出するための初期機構としても注目されている。  
 非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究が行われてきたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域と呼ばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。V1野でこの領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在化がみられ、最適方位の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている。また非古典的受容野の抑制には特徴選択性があり、古典的受容野の最適な方位、空間周波数にたいして最も抑制が強くなる。これらの構造は、古典的受容野に最適な縞模様の境界部分を検出するのに適しており、テクスチャー分析に役立っているものと考えられている。とくに、古典的受容野と周辺領域が同じ向きに伸びているものが報告されており、このような構造は異なるテクスチャーのエッジ部分の検出に好都合である。これ以外にも非古典的受容野は、視野に配置された複数刺激の中で1つだけ異なる刺激にたいして細胞が強く応答するポップアップと呼ばれる特性の基盤、あるいは線分の長さや折れ線や曲線の角度や極率を検出するための初期機構としても注目されている。  
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