「受容野」の版間の差分

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 外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)と2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、サイズは非常に小さく、中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。 [6]  
 外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)と2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、サイズは非常に小さく、中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。 [6]  


 視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)は、それぞれ次の2つのタイプのものがある <ref name="ref2" />[7]。第1のものは、受容野の中心領域(center)に明るい光を照射したときに興奮応答し、暗い光を照射したとき(あるいは明るい光をオフしたとき)に抑制応答するもので、ON中心型(ON-center type)と呼ばれる。第2のものは、暗い光に興奮し明るい光に抑制を受けるものでOFF中心型(OFF-center type)とよばれる。いずれのタイプも、中心領域の周囲に光を照射したときには、中心領域と逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部(surround)に明るい光を受けたときに抑制を受け、暗い光を受けたときには興奮応答する。またOFF中心型細胞は、周辺部では明るい光に興奮、暗い光に抑制応答がみられる。そこで、前者の受容野構造をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図2A)、逆のタイプをOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる(図2B)。中心領域と周辺領域は同心円状に配置しており、2つの領域が逆の反応を示すことからこのような受容野構造を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とぶ。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように2次元のサイン波刺激でテストしたとき、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには反応するが(図2C上)、光が一様に入るときには(図2C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。  
 視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、受容野の中心領域(center)に明るい光を照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と呼ばれるものと、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)とよばれる2つのタイプの細胞が存在する<ref name="ref2" />。いずれのタイプも、中心領域の周囲に光を照射したときには、中心領域と逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部(surround)に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに抑制をうける。そこで、前者の受容野構造をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図2A)、逆のタイプをOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる(図2B)。中心領域と周辺領域は同心円状に配置しており、2つの領域が逆の反応を示すことからこのような受容野構造を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とぶ。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように2次元のサイン波刺激でテストしたとき、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには反応するが(図2C上)、光が一様に入るときには(図2C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。  


[[Image:RetinalGanglisonCell.png|600px]]<br> 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussian)関数で表すことができる(図2A, Bの下段)<ref name="ref8"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。また線形性をもつために、細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という<ref name="ref9"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
[[Image:RetinalGanglisonCell.png|600px]]<br> 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussian)関数で表すことができる(図2A, Bの下段)<ref name="ref8"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。また線形性をもつために、細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という<ref name="ref9"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
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=== 単純型細胞の時空間受容野構造と運動方向選択性、両眼受容野構造  ===
=== 単純型細胞の時空間受容野構造と運動方向選択性、両眼受容野構造  ===


 運動方向選択性をもつ単純型細胞の時空間受容野構造は、ON領域とOFF領域が伸びる方位と直交する軸のいずれかの向きに「動く」構造をもち(図5) <ref name="ref5" />。一方、このような動きがみられない受容野構造をもつ細胞も存在し、それらは運動方向選択性をもたない。運動方向選択性をもつ受容野構造は、運動方向選択性のない2つの受容野構造を線形に足し合わせることで生じることが知られている<ref name="ref16"><pubmed> 3973764 </pubmed></ref>。  
 運動方向選択性をもつ単純型細胞の時空間受容野構造は、ON領域とOFF領域が伸びる方位と直交する軸のいずれかの向きに「動く」構造をもち(図5) 。一方、このような動きがみられない受容野構造をもつ細胞も存在し、それらは運動方向選択性をもたない。運動方向選択性をもつ受容野構造は、運動方向選択性のない2つの受容野構造を線形に足し合わせることで生じることが知られている<ref name="ref16"><pubmed> 3973764 </pubmed></ref>。  
 
 単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かった動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す。このような細胞の時空間受容野では、遅延時間が減少するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置がその伸びる軸に直交するいずれかの向きに一定の割合でずれていく<ref name="ref5" />。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は運動方向選択性を示さない。


 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は同じであるが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたは細胞により様々である。単純型細胞は、このずれにより、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に感受性をもつことが知られており、この知覚に重要な役割を担っている <ref name="ref17"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。  
 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は同じであるが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたは細胞により様々である。単純型細胞は、このずれにより、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に感受性をもつことが知られており、この知覚に重要な役割を担っている <ref name="ref17"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。  
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=== 非古典的受容野  ===
=== 非古典的受容野  ===


 古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野と呼んでいる。<br>  
 古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野と呼んでいる<ref name="ref20"><pubmed> 3885829 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 10981611 </pubmed></ref>。<br>  


 非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究が行われてきたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域と呼ばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。V1野でこの領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在化がみられ、最適方位の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている。また非古典的受容野の抑制には特徴選択性があり、古典的受容野の最適な方位、空間周波数にたいして最も抑制が強くなる。これらの構造は、古典的受容野に最適な縞模様の境界部分を検出するのに適しており、テクスチャー分析に役立っているものと考えられている。とくに、古典的受容野と周辺領域が同じ向きに伸びているものが報告されており、このような構造は異なるテクスチャーのエッジ部分の検出に好都合である。これ以外にも非古典的受容野は、視野に配置された複数刺激の中で1つだけ異なる刺激にたいして細胞が強く応答するポップアップと呼ばれる特性の基盤、あるいは線分の長さや折れ線や曲線の角度や極率を検出するための初期機構としても注目されている。
 非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究が行われてきたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域と呼ばれることも多いが、これは網膜細胞の周辺領域とは全く異なるので注意が必要である。V1野でこの領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在化がみられ、最適方位の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に位置するものもある。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている。また非古典的受容野の抑制には特徴選択性があり、古典的受容野の最適な方位、空間周波数にたいして最も抑制が強くなる。これらの構造は、古典的受容野に最適な縞模様の境界部分を検出するのに適しており、テクスチャー分析に役立っているものと考えられている。とくに、古典的受容野と周辺領域が同じ向きに伸びているものが報告されており、このような構造は異なるテクスチャーのエッジ部分の検出に好都合である。これ以外にも非古典的受容野は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として、線分の長さや折れ線、曲線の角度や極率、主観的輪郭などさまざまな特徴を検出するための初期機構としても注目されている。


=== 高次視覚野における受容野構造  ===
=== 高次視覚野における受容野構造  ===


 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V2野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットを用いて細胞の応答に適切な刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これに基づき、腹側経路は物体の色、テクスチャーや形の分析に、背側経路は空間情報の伝達に関与していると考えられている。
 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V2野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットを用いて細胞の応答に適切な刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これに基づき、腹側経路は物体の色、テクスチャーや形の分析に、背側経路は空間情報の伝達に関与していると考えられている  <ref name="ref22"><pubmed> 1822724 </pubmed> <ref name="ref22"><pubmed> 8043270 </pubmed> 。


 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~1度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野ではほとんどの細胞が同側視野を受容野に含む。
 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~1度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。


 受容野特性は、階層をあがるにつれて序次に複雑な刺激特徴を最適とするものが増してくる。たとえばV2野-&gt;V4野-&gt;TEO野-&gt;TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する。  
 受容野特性は、階層をあがるにつれて序次に複雑な刺激特徴を最適とするものが増してくる。たとえばV2野-&gt;V4野-&gt;TEO野-&gt;TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する。  
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