「受容野」の版間の差分

　この問題を解決し、比較的短時間で受容野構造を詳細に計測する方法が逆相関法(reverse correlation)である <ref name="ref3"><pubmed> 5667803 </pubmed></ref> 。いくつかのバリエーションがあるがここではスパースノイズと呼ばれる刺激を用いる方法を説明する<ref name="ref4"><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> <ref name="ref5"><pubmed> 8492152 </pubmed></ref>。この方法では、先の方法のように刺激位置ごとに試行を分けるのではなく、10ミリ秒程度のフラッシュ光をさまざまな位置にランダムに連続呈示し、この期間のスパイク活動を連続計測する。受容野構造を求める際には、刺激位置ごとにカウンターを設けておき、測定した各スパイクについて、それが生じた一定時間前（この時間のことを遅延時間とよぶ）に呈示されていた刺激位置のカウンターを１増やすという操作を行う。これを全スパイクについてこの操作を行うことで得られるカウンターの空間マップは、細胞がどの空間位置の刺激にたいして発火しやすいのかを表す受容野構造そのものとなっている。

　細胞は、空間的に外界の信号を加算して信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力信号を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去に呈示された信号にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。時間受容野は、別の見方をすれば、外界刺激の呈示後、どのようなタイミングで細胞が発火しやすいのかという応答の時間特性を表していると捉えることもできる。時間特性を考慮しないときの受容野を空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)と呼んでいる。  

　外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)と２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、サイズは非常に小さく、中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  

　視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、受容野の中心領域(center)に明るい光を照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と呼ばれるものと、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)とよばれる２つのタイプの細胞が存在する<ref name="ref2" />。いずれのタイプも、中心領域の周囲に光を照射したときには、中心領域と逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部(surround)に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制をうける。中心領域と周辺領域は同心円状に配置しており、２つの領域が逆の反応を示すことからこのような受容野構造を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制を受ける場所は暗い光により興奮し、暗い光で抑制を受ける場所は明るい光に興奮する。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図２A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図２B）。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように２次元のサイン波刺激でテストしたとき、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには反応するが（図２C上）、光が一様に入るときには（図２C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。  

　網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ選択的に反応する。この方位選択性(orientation selectivity)と呼ばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２種類のものがある<ref name="ref11"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref12"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。１つは明るい光に興奮応答するON領域と暗い光に応答するOFF領域が隣あって同じ向きに並んだ構造であり、このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)と呼ぶ(図３A)。もう１種類はON領域とOFF領域が重なりあった細胞でこれを複雑型細胞(complex cell)と呼ぶ（図３B）。  

[[Image:V1RF.png|600px]]<br> 　単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域ともっともよくあった刺激を最適とする。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数）、位相(phase)をもつものが最適となる（図3A参照）。この仕組みが単純型細胞の方位選択性、空間周波数選択性、位相選択性の基盤になっている。ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞に様々であり、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相に選択性を示す。単純型細胞の古典的受容野は線形性が強く、視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)をとおすことで十分予測できる<ref name="ref13"><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref name="ref14"><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。