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個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚[[受容器]]で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質[[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、体性感覚では、細胞が触、圧、痛、温冷などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。 | 個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚[[受容器]]で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質[[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、体性感覚では、細胞が触、圧、痛、温冷などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。 | ||
受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref>'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>Am. J. Physiol: 1940. 130. 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル[[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。 | 受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name = "ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>Am. J. Physiol: 1940. 130. 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル[[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。 | ||
細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲を意味する通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。 | 細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲を意味する通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。 | ||
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=== 一次求心性神経繊維の受容野 === | === 一次求心性神経繊維の受容野 === | ||
触圧感覚をもたらす機械受容器には皮膚表面近くに位置するマイスナー小体、メルケル終末と深部にあるパチニ小体、ルフィニ終末の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る１次求心性繊維の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの繊維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る繊維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref name = "ref18">'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo '''<br>Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. <br>Trends Neurosci.l: 1983. 6. 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次繊維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの繊維にも同程度の比較的狭い受容野をもつ特定的侵害受容ニューロンと、より大きい受容野をもつ広作動閾ニューロンとがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。 | |||
=== 体性感覚野の受容野 === | === 体性感覚野の受容野 === | ||
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１次体性感覚野は、視床からの入力が入る3a野、3b野と、そこから入力を受ける２野、１野に区分される。皮膚からの入力は3b野から主に1野へ、筋や腱からの入力は3a野から主に２野へと運ばれる。ただし１野、２野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。 | １次体性感覚野は、視床からの入力が入る3a野、3b野と、そこから入力を受ける２野、１野に区分される。皮膚からの入力は3b野から主に1野へ、筋や腱からの入力は3a野から主に２野へと運ばれる。ただし１野、２野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。 | ||
各領野の細胞の受容野位置は、その細胞が存在する大脳半球の反対側に体部位に限られる。これらの細胞の受容野サイズは１次繊維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より１野や２野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、１野や２野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる <ref name= ref19><pubmed> 9153131 </pubmed></ref>。 | |||
１野や２野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面のテクスチャーなどに選択性を示す細胞が報告されている<ref name= ref20><pubmed> 102767 </pubmed></ref>。 | |||
頭頂葉の体性感覚皮質(5野、7野）は１次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は１次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の５本指全体に受容野をもつ<ref name= ref21><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の感覚ガイダンスに関与していると考えられている。 | |||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||
<references /> | <references /> | ||