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視床下部

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[[ファイル:1視床下部の位置.jpg|200px|thumb|right|図1:脳内における視床下部の位置]]
視床下部とは、間脳に位置し、内分泌や自律機能の調節を行う総合中枢である。ヒトの場合は脳重量のわずか0.3%程度を占めるにすぎない小さな組織であるが、多くの神経核から構成されており、体温維持や摂食行動、性行動や睡眠覚醒など多様な機能を協調して管理することで生体の恒常性維持に重要な役割を果たしている。中脳以下の自律機能を司る中枢がそれぞれ呼吸運動や血管運動などの個別の自律機能を調節するのに対して、視床下部は交感神経・副交感神経機能や内分泌を統合的に調節している。系統発生的には古い脳領域であり、摂食行動、性行動、睡眠といった本能行動や怒りや不安などの情動行動の中枢である。程度を占めるにすぎない小さな組織であるが、多くの神経核から構成されており、体温維持や摂食行動、性行動や睡眠覚醒など多様な機能を協調して管理することで生体の恒常性維持に重要な役割を果たしている。中脳以下の自律機能を司る中枢がそれぞれ呼吸運動や血管運動などの個別の自律機能を調節するのに対して、視床下部は交感神経・副交感神経機能や内分泌を統合的に調節している。系統発生的には古い脳領域であり、摂食行動、性行動、睡眠といった本能行動の中枢であり、怒りや不安などの情動行動とも関係している 。
== 視床下部の構造 ==
=== 弓状核(Arcuate nucleus: ARC) ===
ホメオスタシスは自律神経系とホルモン系との協調作用によって保たれており、視床下部はこのホルモン系の制御を行っている。ホルモン系調節の中心は視床下部と下垂体をつなげる漏斗と呼ばれる部位に存在する弓状核(別名を漏斗核)である。弓状核は下垂体前葉からのホルモン分泌を促進させる放出ホルモン(成長ホルモン放出ホルモン、甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン、性腺刺激ホルモン放出ホルモン、プロラクチン放出ホルモン)あるいは分泌を抑制する放出抑制ホルモン(成長ホルモン抑制ホルモン、プロラクチン抑制ホルモン)を分泌している。摂食行動とも関連が深い。ホメオスタシスは自律神経系とホルモン系との協調作用によって保たれており、視床下部はこのホルモン系の制御を行っている。ホルモン系調節の中心は視床下部と下垂体をつなげる漏斗と呼ばれる部位に存在する弓状核(別名を漏斗核)である。弓状核は下垂体前葉からのホルモン分泌を促進させる放出ホルモン(成長ホルモン放出ホルモン、甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン、性腺刺激ホルモン放出ホルモン、プロラクチン放出ホルモン)あるいは分泌を抑制する放出抑制ホルモン(成長ホルモン抑制ホルモン、プロラクチン抑制ホルモン)を分泌している。また、弓状核は摂食行動とも関連が深い 。食欲抑制ホルモンとして知られるメラノコルチンと摂食亢進ホルモンとして知られる神経ペプチドYは摂食行動と代謝をお互い拮抗するように調節している。弓状核にはこのメラノコルチンの前駆体であるプロオピオメラノコルチン(POMC)および神経ペプチドYを発現している神経群がそれぞれ存在しており、レプチンがこの弓状核のPOMCニューロンを活性化することで食欲の抑制を行うことが報告されている<ref><pubmed> 11373681 </pubmed></ref>
=== 室傍核(Paraventricular nucleus: PVN) ===
=== 背内側核(Dorsomedial hypothalamic nucleus: DMN) ===
脳弓の外側にあり小型または中型の細胞から構成されている。摂食行動<ref><pubmed> 12117580 </pubmed></ref>や概日リズムに合わせたコルチコイド分泌とそれに付随した覚醒、運動などに関与していることが知られているや体温調節<ref><pubmed> 16959861 </pubmed></ref>、概日リズムに合わせたコルチコイド分泌とそれに付随した覚醒、運動などに関与していることが知られている<ref><pubmed> 14627654 </pubmed></ref>。
=== 腹内側核(Ventromedial hypothalamic nucleus: VMN) ===
== 視床下部の機能について ==
視床下部は摂食行動、睡眠・覚醒、ストレス応答、生殖行動など多様な行動を調節している。それらは単独で機能しているわけではなく互いの活動を促進、抑制することで全体的なモードを規定している。例えば、ストレス応答の際は生存確率を高めるために代謝レベルを高めるが、その際には体温や血圧を上昇させ、睡眠は抑制し、生殖行動のスイッチをオフにするような統合的な調節が行われている。以下に代表的な機能について記す。
 
=== 体温の調節 ===
動物は外的環境に左右されず内的環境を維持することができるが、鳥類やほ乳類では体温調節もそれに含まれる。外気温が変化しても体内温度を一定に保つことは行動上の制限を大きく広げ、生存に有利に働くものと思われる。視床下部の視索前野には温度感受性の神経細胞が存在して体温調節の中枢を構成しており、背内側核もその調節に関与している<ref><pubmed> 21900642 </pubmed></ref>。体温は概日リズムや性周期、摂食行動などによって変動する。
=== 摂食行動と代謝の調節 ===
=== 生殖行動の調節 ===
哺乳動物のメスにおいては、視床下部は繁殖期のサイクルを調節している。生殖行動には十分なエネルギーの蓄えが必要であり、多くの動物にとってそれは一年のうち一定の時期に限定されている。弓状核の神経細胞はホルモン分泌を介して生殖行動を調節しており、性行動は背内側核や視索前野、乳頭体核などといった領域にも管理されている哺乳動物の生殖は視床下部、下垂体、そして性腺の各組織が相互にシグナル伝達を行うことで調節されている。例えば、ヒトの女性において、月経を含む性周期は下垂体前葉から放出される卵胞刺激ホルモン(FSH: follicle stimulating hormone)と黄体形成ホルモン(LH: luteinzing hormone)によって調節されているが、これらは視床下部から放出される性腺刺激ホルモン放出ホルモン(GnRH: Gonadtropin releasing hormone)によって制御されている<ref><pubmed> 19740674 </pubmed></ref>。また、弓状核の神経細胞はホルモン分泌を介して性行動を調節しており、性行動は背内側核や視索前野、乳頭体核などといった領域にも管理されている<ref><pubmed> 12052919 </pubmed></ref>。生殖行動はエネルギー代謝、胎児への血液供給を含めた循環器系、体温調節などのシステムと協調している。。生殖行動はエネルギー代謝、胎児への血液供給を含めた循環器系、体温調節などのシステムと協調している 。
=== ストレス応答の調節 ===
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