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英 presupplementary motor area 英略 pre-SMA, preSMA | 英 presupplementary motor area 英略 pre-SMA, preSMA | ||
前補足運動野とは大脳皮質前頭葉のうち[[wikipedia:JA:ブロードマンの脳地図|Brodmann]]分類の6野内側部かつ[[補足運動野]]の前方を占める皮質運動領野である。かつては[[補足運動野]]の一部と看做されていたが、その後の研究によって解剖･生理学的性質や機能の違いが明らかになり、現在では6野内側部後方を(狭義の)補足運動野、前方を前補足運動野として区別する。前補足運動野は[[前頭前野]]と密接な線維連絡を持ち、[[補足運動野]]に比べて高次の運動制御に関わっている事が示唆されている。[[Image: | 前補足運動野とは大脳皮質前頭葉のうち[[wikipedia:JA:ブロードマンの脳地図|Brodmann]]分類の6野内側部かつ[[補足運動野]]の前方を占める皮質運動領野である。かつては[[補足運動野]]の一部と看做されていたが、その後の研究によって解剖･生理学的性質や機能の違いが明らかになり、現在では6野内側部後方を(狭義の)補足運動野、前方を前補足運動野として区別する。前補足運動野は[[前頭前野]]と密接な線維連絡を持ち、[[補足運動野]]に比べて高次の運動制御に関わっている事が示唆されている。[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|図1.サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係。CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]] | ||
= 歴史的背景 = | = 歴史的背景 = | ||
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== 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡<br> == | == 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡<br> == | ||
[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd, PMv: (それぞれ)背側、腹側運動前野、CMAr, CMAc: (それぞれ)吻側、尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE, PF: 上・下頭頂皮質。文献 | [[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd, PMv: (それぞれ)背側、腹側運動前野、CMAr, CMAc: (それぞれ)吻側、尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE, PF: 上・下頭頂皮質。文献<span class=]]'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33の図3より一部改変。" class="fck_mw_frame fck_mw_right" /> | ||
[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|図3. 皮質運動野・視床･大脳基底核・視床下核との線維連絡。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献 | [[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|図3. 皮質運動野・視床･大脳基底核・視床下核との線維連絡。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<span class=]]'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33の図4より一部改変。" class="fck_mw_frame fck_mw_right" /> | ||
前補足運動野と[[補足運動野]]は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野]]背外側部(Brodmannの46野)から密な直接入力があり、その他にも8b野、及び[[前頭眼窩野]]の11,12野からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも背側及び腹側[[運動前野]](それぞれPMd及びPMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部(PMdr及びPMvr)からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部(PMdc及びPMvc)からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は吻側帯状皮質運動野(CMAr)から、補足運動野は尾側帯状皮質運動野(CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の7a, 5野)からの入力を受ける。<br> 皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれVApc, VLo核が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が被殻に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と尾状核の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは皮質脊髄路への投射はない。<br> 上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは[[前頭前野]]、[[一次運動野]]・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。 | 前補足運動野と[[補足運動野]]は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野]]背外側部(Brodmannの46野)から密な直接入力があり、その他にも8b野、及び[[前頭眼窩野]]の11,12野からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも背側及び腹側[[運動前野]](それぞれPMd及びPMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部(PMdr及びPMvr)からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部(PMdc及びPMvc)からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は吻側帯状皮質運動野(CMAr)から、補足運動野は尾側帯状皮質運動野(CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の7a, 5野)からの入力を受ける。<br> 皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれVApc, VLo核が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が被殻に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と尾状核の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは皮質脊髄路への投射はない。<br> 上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは[[前頭前野]]、[[一次運動野]]・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。 | ||
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= 機能 = | = 機能 = | ||
前補足運動野の機能については、かつて補足運動野の一部とされていた経緯から、新しい分類による補足運動野と対比して論じられることが多い。従来補足運動野の破壊症状として考えられていた症例には前補足運動野や帯状皮質運動野の損傷を伴うケースも含まれていると考えられ、これまでの内側領野損傷に伴う高次運動障害の症例報告については見直しが必要である。現在までの研究によって、前補足運動野は隣接する補足運動野よりも随意運動制御において高度な側面に関わっている事が明らかにされている<ref><pubmed>8670662</pubmed></ref>。ここではそのうち代表的なものについて触れる。 | |||
== 運動の準備<br> == | == 運動の準備<br> == | ||
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== ルーチン化した行動の切り替え<br> == | == ルーチン化した行動の切り替え<br> == | ||
習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする(例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど) | 習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする(例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど)。 前補足運動野や吻側[[帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは[[補足運動野]]、尾側[[帯状皮質運動野]]では乏しく[[一次運動野]]では見つかっていない。前述のように前補足運動野は[[前頭前野]]から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野はその破壊症状から個体が状況の変化に柔軟に応じた行動を取るのに重要な役割を果たしている事が示唆されており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。 | ||
== 手続き学習procedural learning<br> == | == 手続き学習procedural learning<br> == | ||
日常生活において我々は多数の動作からなる複雑な動作を、個々の要素的動作を特に意識することも無く半ば無意識のうちに実行している(例、書字、タイピング等)。多くの場合これらの複雑な連続動作は生得的に備わっているものではなく、繰り返し実行する事によって獲得したスキル、つまり[[手続き記憶]]の一種である。前補足運動野は手続き学習のうち、連続動作の新規学習に関わっていると考えられている。こうした見方を裏付ける根拠として連続動作の学習初期に前補足運動野の血流量が増大すること<ref><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref><pubmed>9465007</pubmed></ref><ref><pubmed>10234047</pubmed></ref><ref><pubmed>15852385</pubmed></ref>、前補足運動野のニューロンは新しい運動シークエンスを与えられた時に活動が増強する一方、動物が動作の実行に習熟するに従って活動が減弱すること<ref name="Nakamura1998" />、および連続動作学習初期に前補足運動野へのムシモール注入によって動作の順序を間違え易くなる一方で既に習熟した動作の実行には影響を及ぼさないこと<ref><pubmed>10444698</pubmed></ref>等が挙げられる。これらの所見は[[補足運動野]] | 日常生活において我々は多数の動作からなる複雑な動作を、個々の要素的動作を特に意識することも無く半ば無意識のうちに実行している(例、書字、タイピング等)。多くの場合これらの複雑な連続動作は生得的に備わっているものではなく、繰り返し実行する事によって獲得したスキル、つまり[[手続き記憶]]の一種である。前補足運動野は手続き学習のうち、連続動作の新規学習に関わっていると考えられている。こうした見方を裏付ける根拠として連続動作の学習初期に前補足運動野の血流量が増大すること<ref><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref><pubmed>9465007</pubmed></ref><ref><pubmed>10234047</pubmed></ref><ref><pubmed>15852385</pubmed></ref>、前補足運動野のニューロンは新しい運動シークエンスを与えられた時に活動が増強する一方、動物が動作の実行に習熟するに従って活動が減弱すること<ref name="Nakamura1998" />、および連続動作学習初期に前補足運動野へのムシモール注入によって動作の順序を間違え易くなる一方で既に習熟した動作の実行には影響を及ぼさないこと<ref><pubmed>10444698</pubmed></ref>等が挙げられる。これらの所見は[[補足運動野]]には当てはまらず、両領野間の[[機能局在]]が見られる。<br> | ||
== 動作の時間的順序のコントロール<br> == | == 動作の時間的順序のコントロール<br> == | ||
複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活の中で重要な位置を占めるが、前補足運動野は補足運動野と共に順序動作の実行にも関与していることがニューロン記録や障害実験の結果から明らかになっている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref> | 複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活の中で重要な位置を占めるが、前補足運動野は補足運動野と共に順序動作の実行にも関与していることがニューロン記録や障害実験の結果から明らかになっている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。但し順序動作の遂行に関わる両領野のニューロン活動には質的な違いが見られる。前補足運動野のニューロンは、現在実行している要素動作が一連の動作の中の何番目かという順序自体に関する情報をコードする傾向がある。その一方で、動作の種類には殆ど選択性がない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→Bでも二番目の動作実行時に活動する)。それに対して補足運動野のニューロンは連続する二つの要素動作の組み合わせ(例.A→B)に選択的な活動を示す。又、その活動性はその前後の動作に影響されない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→BでもA→Bの間に活動する)。 | ||
== その他 == | == その他 == | ||
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動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として指摘されている。 | 動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として指摘されている。 | ||
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高次運動関連領野<br> | |||
= 参考文献<br> = | = 参考文献<br> = | ||
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<br> | <br> (執筆者：松坂 義哉) | ||
(執筆者：松坂 義哉) | |||