「嗅球」の版間の差分

ナビゲーションに移動 検索に移動
編集の要約なし
15行目: 15行目:
===入力回路:嗅神経細胞の軸索投射===
===入力回路:嗅神経細胞の軸索投射===


[[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|250px|'''図2 マウス嗅球''' 全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP-GFPノックインマウスのホールマウント共焦点画像。背側から見たもの。嗅上皮(上)の嗅神経細胞軸索が嗅球(下)に投射する。上が吻側で下が尾側。]]
[[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|250px|'''図2 マウス嗅球''' 全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP-GFPノックインマウスのホールマウント共焦点画像。背側から見たもの。嗅上皮(上)の嗅神経細胞軸索が嗅球(下)に投射する。上が吻側で下が尾側。]]


 匂い分子は[嗅上皮の嗅神経細胞によって検出される。嗅神経細胞(olfactory sensory neuron; OSN)は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30本の[[嗅繊毛]]を[[嗅粘膜]]中に伸ばしている。嗅繊毛には[[Gタンパク質共役型受容体]]である[[嗅覚受容体]](odorant receptor; OR)が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。嗅覚受容体遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら[[wikipedia:JA:篩骨|篩骨]](ethmoid bone)の[[wikipedia:JA:篩板|篩板]](cribriform plate)を経て嗅球の[[糸球体]](glomerulus)に接続する。他の感覚系や[[wikipedia:JA:昆虫|昆虫]]の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側(ipsilateral)の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]](髄鞘)をもたないという特徴がある。
 匂い分子は嗅上皮の嗅神経細胞によって検出される。嗅神経細胞(olfactory sensory neuron; OSN)は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30本の[[嗅繊毛]]を[[嗅粘膜]]中に伸ばしている。嗅繊毛には[[Gタンパク質共役型受容体]]である[[嗅覚受容体]](odorant receptor; OR)が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。嗅覚受容体遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら[[wikipedia:JA:篩骨|篩骨]](ethmoid bone)の[[wikipedia:JA:篩板|篩板]](cribriform plate)を経て嗅球の[[糸球体]](glomerulus)に接続する。他の感覚系や[[wikipedia:JA:昆虫|昆虫]]の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側(ipsilateral)の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]](髄鞘)をもたないという特徴がある。


[[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図3 嗅神経細胞軸索の収斂''' 特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞をEYFP標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。]]
[[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図3 嗅神経細胞軸索の収斂''' 特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞をEYFP標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。]]


 マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在する('''図2''')。同じ嗅覚受容体を発現する数1000個もの嗅神経細胞は、嗅上皮上で散在しているにも関わらず、それらの軸索は1ないし2個の糸球体(glomerulus)と呼ばれる構造に収斂する<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>('''図3''')。逆に、単一の糸球体は特定の[[嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、左右の嗅球それぞれについて内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称となっている。
 マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在する(図2)。同じ嗅覚受容体を発現する数1000個もの嗅神経細胞は、嗅上皮上で散在しているにも関わらず、それらの軸索は1ないし2個の糸球体(glomerulus)と呼ばれる構造に収斂する<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>(図3)。逆に、単一の糸球体は特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、左右の嗅球それぞれについて内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称となっている。


 嗅球には、入力する嗅神経細胞の種類に応じたドメイン構造が存在する<ref name=ref2><pubmed> 21469960 </pubmed></ref>。嗅上皮の背内側領域(Dゾーン)に位置する嗅神経細胞の軸索は嗅球背側領域(Dドメイン)に投射する。Dゾーンの中でも、[[クラスI嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索は、より背側のD<sub>I</sub>ドメインに、[[クラスII嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞軸索はより腹側のD<sub>II</sub>ドメインに投射する。嗅上皮の腹外側領域(Vゾーン)の嗅神経細胞の軸索(クラスII嗅覚受容体を発現)は嗅球腹側領域(Vドメイン)に投射する。更に、Vゾーン内でも嗅覚受容体の種類によって発現領域に偏りがあり、嗅上皮の背内-腹外軸方向の発現分布が嗅球背腹軸方向の投射位置におおよそ対応する。
 嗅球には、入力する嗅神経細胞の種類に応じたドメイン構造が存在する<ref name=ref2><pubmed> 21469960 </pubmed></ref>。嗅上皮の背内側領域(Dゾーン)に位置する嗅神経細胞の軸索は嗅球背側領域(Dドメイン)に投射する。Dゾーンの中でも、[[クラスI嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索は、より背側のD<sub>I</sub>ドメインに、[[クラスII嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞軸索はより腹側のD<sub>II</sub>ドメインに投射する。嗅上皮の腹外側領域(Vゾーン)の嗅神経細胞の軸索(クラスII嗅覚受容体を発現)は嗅球腹側領域(Vドメイン)に投射する。更に、Vゾーン内でも嗅覚受容体の種類によって発現領域に偏りがあり、嗅上皮の背内-腹外軸方向の発現分布が嗅球背腹軸方向の投射位置におおよそ対応する。

案内メニュー