「受容野」の版間の差分

英：receptive field　独：Rezeptives feld　仏：champ récepteur  

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚受容器で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が[[大脳皮質]][[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を変化させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激にしか反応できない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。[[視覚]]の場合は、細胞が[[wikipedia:JA:光|光]]刺激に反応しうる[[網膜]]の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、[[体性感覚]]では、細胞が触圧などの刺激に反応しうる体部位の範囲を指す。  

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいする[[wikipedia:JA:カエル|カエル]][[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。  

　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、[[wikipedia:JA:ネコ|ネコ]]の網膜神経節細胞は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　  

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に[[wikipedia:JA:線形加算|線形加算]](linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は[[wikipedia:JA:非線形|非線形]](nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間[[wikipedia:JA:フィルター|フィルター]]や[[wikipedia:JA:整流|整流]]機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。  

=== 古典的受容野と非古典的受容野  ===

=== 網膜、視床中継核でみられる受容野  ===

==== 視細胞の受容野  ====

==== 中心周辺拮抗型受容野  ====

　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床外側膝状体の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような受容野構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 　  

==== 色対立型受容野と広帯域型受容野  ====

　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性をもち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)とよよばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)とよばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。  

==== 受容野構造  ====

==== ガボールフィルター による近似  ====

==== 受容野の両眼性  ====

=== 複雑型細胞の受容野  ===

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで、作られうる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762  </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。  

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。<br>  

=== 高次視覚野における受容野  ===

==== 受容野サイズの変化  ====

==== 背側経路でみられる受容野  ====

　背側経路の多くの細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつ。これらは物体の[[奥行き]]位置や[[3次元形状]]の表現に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10805708 </pubmed></ref>。  

　腹側経路では、高次の段階に向かうにつれて、複雑な物体特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、[[V4野]]にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref>、[[TEO野]]には物体の部分的特徴、[[TE野]]に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する。 腹側経路でも、大部分の細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつことから、この経路も奥行き知覚に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10899190 </pubmed></ref>。  

=== 一次求心性神経線維の受容野  ===

=== 体性感覚野の受容野  ===

　1野や2野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面の[[wikipedia:JA:テクスチャー|テクスチャー]]などに選択性を示す細胞が報告されている<ref name="ref20"><pubmed> 102767 </pubmed></ref>。  

== 関連項目  ==