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「脂質ラフト」の版間の差分
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[[Image:Raft2.PNG|thumb|350px|'''図３ （Ａ）スフィンゴ脂質の構造と（Ｂ）スフィンゴ脂質―コレステロール間相互作用を説明するumbrella model'''<br>Ａの図では水素結合可能な部位（水色）と飽和アルキル鎖（ピンク）が強調してある。]] | [[Image:Raft2.PNG|thumb|350px|'''図３ （Ａ）スフィンゴ脂質の構造と（Ｂ）スフィンゴ脂質―コレステロール間相互作用を説明するumbrella model'''<br>Ａの図では水素結合可能な部位（水色）と飽和アルキル鎖（ピンク）が強調してある。]] | ||
細胞膜は数千種の脂質を含む複雑な系である。しかし個々の脂質を特異的に同定したり、細胞内含量や分布を人為的に操作するための一般的手法は確立されておらず、細胞膜における脂質の動態や機能を解析することは困難である。このため脂質二重膜の多くの性質は単純な組成から成る人工膜を用いて明らかにされてきた。脂質ラフトに関してはコレステロールを含む人工膜で見られる液体秩序相との関連が注目されている。 | |||
[[wikipedia:ja:リポソーム|リポソーム]]のような人工膜において、脂質の[[wikipedia:ja:アルカン|アルキル鎖]]は低温下では全て[[wikipedia:ja:トランス(化学)|トランス]]型の[[wikipedia:ja:立体配座|立体配座]]をとり伸びた状態にある（図１）。密なパッキングのため分子間には[[wikipedia:ja:ファンデルワールス力|ファンデルワールス力]]が強く働き、膜の流動性は妨げられている。一方、[[wikipedia:ja:相転移|相転移]]温度（Tm）以上ではアルキル鎖が融解し、一部がトランス型から[[wikipedia:ja:ゴーシュ|ゴーシュ]]型の立体配座へと変化する（液晶相）。この状態では、分子間相互作用が減弱するため脂質の運動性が高まる。ここにコレステロールが共存した場合、硬い平板構造をもつ[[ステロール骨格]]がアルキル鎖の間隙を埋め、トランス型の立体配座を安定化することによって秩序性が増す。一方、脂質の運動性はよく保たれており、拡散係数は液晶相に比較して2～3分の1程度減少するに過ぎない<ref><pubmed>15139814</pubmed></ref>。さらにコレステロールは飽和アルキル鎖のみから成る脂質と安定に相互作用するため、[[wikipedia:ja:飽和脂質|飽和脂質]]と[[wikipedia:ja:不飽和脂質|不飽和脂質]]、およびコレステロールの３者混合系では同一膜内で相分離を生じる。すなわち、飽和脂質とコレステロールから成る[[wikipedia:ja:液体秩序相|液体秩序相]]（liquid-ordered; l<sub>o</sub>）と、不飽和脂質が分布する[[wikipedia:ja:液体非秩序相|液体非秩序相]]（liquid-disordered; l<sub>d</sub>）とが共存した状態になる（図２）。l<sub>o</sub>には直鎖状の飽和脂肪酸をもつ脂質が集積するため、周囲のl<sub>d</sub>相よりも膜が厚い特徴がある。 | [[wikipedia:ja:リポソーム|リポソーム]]のような人工膜において、脂質の[[wikipedia:ja:アルカン|アルキル鎖]]は低温下では全て[[wikipedia:ja:トランス(化学)|トランス]]型の[[wikipedia:ja:立体配座|立体配座]]をとり伸びた状態にある（図１）。密なパッキングのため分子間には[[wikipedia:ja:ファンデルワールス力|ファンデルワールス力]]が強く働き、膜の流動性は妨げられている。一方、[[wikipedia:ja:相転移|相転移]]温度（Tm）以上ではアルキル鎖が融解し、一部がトランス型から[[wikipedia:ja:ゴーシュ|ゴーシュ]]型の立体配座へと変化する（液晶相）。この状態では、分子間相互作用が減弱するため脂質の運動性が高まる。ここにコレステロールが共存した場合、硬い平板構造をもつ[[ステロール骨格]]がアルキル鎖の間隙を埋め、トランス型の立体配座を安定化することによって秩序性が増す。一方、脂質の運動性はよく保たれており、拡散係数は液晶相に比較して2～3分の1程度減少するに過ぎない<ref><pubmed>15139814</pubmed></ref>。さらにコレステロールは飽和アルキル鎖のみから成る脂質と安定に相互作用するため、[[wikipedia:ja:飽和脂質|飽和脂質]]と[[wikipedia:ja:不飽和脂質|不飽和脂質]]、およびコレステロールの３者混合系では同一膜内で相分離を生じる。すなわち、飽和脂質とコレステロールから成る[[wikipedia:ja:液体秩序相|液体秩序相]]（liquid-ordered; l<sub>o</sub>）と、不飽和脂質が分布する[[wikipedia:ja:液体非秩序相|液体非秩序相]]（liquid-disordered; l<sub>d</sub>）とが共存した状態になる（図２）。l<sub>o</sub>には直鎖状の飽和脂肪酸をもつ脂質が集積するため、周囲のl<sub>d</sub>相よりも膜が厚い特徴がある。 | ||
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== 細胞膜における脂質ラフト == | == 細胞膜における脂質ラフト == | ||
このセクションでは、細胞膜にl<sub>o</sub>相の性質を持った脂質ラフトが存在する可能性について論じる。歴史的にはまずスフィンゴ脂質やコレステロールに富む膜画分が見出され、その膜画分に含まれるタンパク質分子の解析が行われてきた。さらにこれら分子を可視化するアプローチにより、脂質ラフトの性状や形成メカニズム、或いはl<sub>o</sub>相との相違についても新しい知見が得られつつある。 | |||
=== 界面活性剤不溶性に基づく分画 === | === 界面活性剤不溶性に基づく分画 === | ||