「細胞膜」の版間の差分

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=== 脂質2重層  ===
=== 脂質2重層  ===


 生体膜の主要構成成分は[[wikipedia:ja:脂質|脂質]]と[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]である。このうち脂質は、[[wikipedia:ja:グリセロリン脂質|グリセロリン脂質]]と[[wikipedia:ja:スフィンゴ脂質|スフィンゴ脂質]]、[[ステロール]]に大別される。グリセロリン脂質は[[wikipedia:ja:グリセロール|グリセロール]]骨格に2つの[[wikipedia:ja:アシル基|アシル基]]が置換した構造を、またスフィンゴ脂質は高級[[wikipedia:ja:アミノアルコール|アミノアルコール]]の[[wikipedia:ja:スフィンゴシン骨格|スフィンゴシン骨格]]に1つのアシル基が結合した構造をしており、極性部分と[[wikipedia:ja:疎水性|疎水性]]部分を併せ持つ[[wikipedia:ja:両親媒性|両親媒性]]分子である。これらの脂質は、水中では炭化水素鎖の疎水性相互作用により会合し、極性頭部を溶媒に向けた2重層構造を形成する。細胞膜の基本構造は、脂質2重層によるマトリックスに種々の膜タンパク質が浮遊した構造であると考えられており、SingerとNicolsonによって[[wikipedia:Fluid_mosaic_model#Fluid_mosaic_model|流動モザイクモデル]]として初めて提示された(図1)<ref><pubmed>4333397</pubmed></ref>。
 生体膜の主要構成成分は[[wikipedia:ja:脂質|脂質]]と[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]である。このうち脂質は、[[wikipedia:ja:グリセロリン脂質|グリセロリン脂質]]と[[wikipedia:ja:スフィンゴ脂質|スフィンゴ脂質]]、[[ステロール]]に大別される。グリセロリン脂質は[[wikipedia:ja:グリセロール|グリセロール]]骨格に2つの[[wikipedia:ja:アシル基|アシル基]]が結合した構造を、またスフィンゴ脂質は高級[[wikipedia:ja:アミノアルコール|アミノアルコール]]の[[wikipedia:ja:スフィンゴシン骨格|スフィンゴシン骨格]]に1つのアシル基が結合した構造をしており、極性部分と[[wikipedia:ja:疎水性|疎水性]]部分を併せ持つ[[wikipedia:ja:両親媒性|両親媒性]]分子である。これらの脂質は、水中では炭化水素鎖の疎水性相互作用により会合し、極性頭部を溶媒に向けた2重層構造を形成する。細胞膜の基本構造は、脂質2重層によるマトリックスに種々の膜タンパク質が浮遊した構造であると考えられており、SingerとNicolsonによって[[wikipedia:Fluid_mosaic_model#Fluid_mosaic_model|流動モザイクモデル]]として初めて提示された(図1)<ref><pubmed>4333397</pubmed></ref>。


[[Image:PM1.PNG|thumb|350px|'''図1 流動モザイクモデル''']]<br>
[[Image:PM1.PNG|thumb|350px|'''図1 流動モザイクモデル''']]<br>
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===脂質組成  ===
===脂質組成  ===


 生体膜脂質の組成は細胞種やオルガネラによって大きく異なるが、動物細胞では一般に[[wikipedia:ja:リン脂質|リン脂質]]が大部分を占め、[[wikipedia:ja:糖脂質|糖脂質]]などは比較的少ない。具体的には、[[wikipedia:ja:ホスファチジルコリン|ホスファチジルコリン]](PC)、[[wikipedia:ja:スフィンゴミエリン|スフィンゴミエリン]](SM)、[[wikipedia:ja:ホスファチジルエタノールアミン|ホスファチジルエタノールアミン]](PE)、[[wikipedia:ja:ホスファチジルセリン|ホスファチジルセリン]](PS)が多い。一方、細胞膜の特徴はSMと[[コレステロール]]が豊富であることである。[[ラット]][[wikipedia:ja:肝臓|肝臓]]由来の細胞膜を例にとると、リン脂質のおよそ40 mol%がPC、20 mol%がSMであり、コレステロール/リン脂質比は0.8~1に達する<ref><pubmed>5134192</pubmed></ref><ref><pubmed>18216768</pubmed></ref>。人工膜を用いた実験において、コレステロールは[[wikipedia:ja:飽和アシル鎖|飽和アシル鎖]]と高い親和性をもつという知見があり、コレステロールの存在によってスフィンゴ脂質が「[[脂質ラフト]]」と呼ばれる液体秩序相を形成する可能性が指摘されている。定常状態の細胞膜に脂質ラフトが存在するか否かは論争のあるところであるが、種々の方法によって同一膜における脂質の不均一分布が確認されている。詳しくは脂質ラフトの項を参照されたい。
 生体膜脂質の組成は細胞種やオルガネラによって大きく異なるが、動物細胞では一般に[[wikipedia:ja:リン脂質|リン脂質]]が大部分を占め、[[wikipedia:ja:糖脂質|糖脂質]]などは比較的少ない。具体的には、[[wikipedia:ja:ホスファチジルコリン|ホスファチジルコリン]](PC)、[[wikipedia:ja:スフィンゴミエリン|スフィンゴミエリン]](SM)、[[wikipedia:ja:ホスファチジルエタノールアミン|ホスファチジルエタノールアミン]](PE)、[[wikipedia:ja:ホスファチジルセリン|ホスファチジルセリン]](PS)が多い。一方、細胞膜の特徴はSMと[[コレステロール]]が豊富であることである。[[ラット]][[wikipedia:ja:肝臓|肝臓]]由来の細胞膜を例にとると、リン脂質のおよそ40 mol%がPC、20 mol%がSMであり、コレステロール/リン脂質比は0.8~1に達する<ref><pubmed>5134192</pubmed></ref><ref><pubmed>18216768</pubmed></ref>。人工膜を用いた実験において、コレステロールは[[wikipedia:ja:飽和脂肪酸鎖|飽和脂肪酸鎖]]と高い親和性をもつという知見があり、コレステロールの存在によってスフィンゴ脂質が「[[脂質ラフト]]」と呼ばれる液体秩序相を形成する可能性が指摘されている。定常状態の細胞膜に脂質ラフトが存在するか否かは論争のあるところであるが、種々の方法によって同一膜における脂質の不均一分布が確認されている。詳しくは脂質ラフトの項を参照されたい。


 また同一膜内における2次元的な不均一分布に加えて、生体膜における膜脂質は2重層の外葉と内葉とでは組成に偏りがあることが知られている(図2)。これに関しては、[[#脂質分布の非対称性|脂質分布の非対称性]]の項で詳述する。
 また同一膜内における2次元的な不均一分布に加えて、生体膜における膜脂質は2重層の外葉と内葉とでは組成に偏りがあることが知られている(図2)。これに関しては、[[#脂質分布の非対称性|脂質分布の非対称性]]の項で詳述する。
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| rowspan="3" | 主に内葉
| rowspan="3" | 主に内葉
| PE || 中性 || コーン型(特に不飽和結合を含むアシル鎖を持つ場合)
| PE || 中性 || コーン型(特に不飽和結合を含む脂肪酸鎖を持つ場合)
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| PS || 酸性 || 円筒型
| PS || 酸性 || 円筒型
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