聴覚野

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宋 文杰
熊本大学 大学院生命科学研究部
DOI:10.14931/bsd.2415 原稿受付日:2012年8月31日 原稿完成日:2012年12月25日
担当編集委員:藤田 一郎(大阪大学 大学院生命機能研究科)

英語名 : auditory cortex 

 聴覚に関わる大脳皮質の領域で、聴覚伝導路の最高中枢である。複数の領野から構成され、現在も新しい領野が発見されつつある。コウモリなどの一部の動物を除いて、聴覚皮質各領野の機能分担は明らかになっていない。

図1.サルの聴覚皮質の領野構成
参考文献[1][2]を基に作成。濃淡勾配は周波数勾配を示す。
図2.ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図
A. 定位音(Pulse、実線)とそのこだま(Echo,点線)のソノグラム。定常周波数音(CF)と周波数変調音(FM)の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音のドップラーシフト量(DS)から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延(Delay)から推定して、目標を定める。 B.大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。C.Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ(例えば、pulse FM1-echo FM2)に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ(例えば、pulse CF1-echo CF2)に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第2高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である(kHz)。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 Nobuo Suga (1994)に基づく[3]

構造

 大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。霊長類の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、図1に示すように、現在17の領野が同定されている[4] [5] [6] [1] [7] [2]。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している[4] [5]。そのうち、一次聴覚野(primary auditory cortex; A1)、R野(rostral area)とRT野(rostrotemporal area)がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な周波数地図が見られ、隣接する領野の周波数地図は鏡対称になっている。コアを取り囲むようにして、CL野(caudolateral area)、 CM野(caudomedial area)、MM野(midmedial area)、RM野(rostromedial area)、RTM野(medial rostrotemporal area)、RTL野(lateral rostrotemporal area)、AL野(anterolateral area)とML野(middle lateral area)がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている[1]。ベルト領域の更に外側部に位置するCPB野(caudal parabelt)とRPB野(rostral parabelt)がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。

 最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、ヒトにおいても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは上側頭回に位置し、パラベルトは上側頭溝内に位置する[8]。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない[8]。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する[9]。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。

 コア‐ベルトの概念はげっ歯類にも当てはめることができるようである。例えば、モルモットの聴覚皮質には、明確な周波数地図を持つA1野とDC野(Dorsocaudal field)を取り囲むようにして、他の領野が存在している[10]。これはコアーベルトの考え方で捉えることができるが、パラベルトに相当する領域は同定されていない。最近、げっ歯類の島皮質領域に聴覚領野が見出され、低周波数の純音に広い領域で応答する[11] [12]。 

機能

 聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から前頭葉へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、視覚系に倣って提唱しているが[13]、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音(こだま)と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた[3](図2を参照)。しかし、多くの哺乳類やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている[14]

関連項目

参考文献

  1. 1.0 1.1 1.2 Christopher I Petkov, Christoph Kayser, Mark Augath, Nikos K Logothetis

    Functional imaging reveals numerous fields in the monkey auditory cortex.
    PLoS Biol.: 2006, 4(7);e215 [PubMed:16774452] [WorldCat.org] [DOI]

  2. 2.0 2.1 Christopher I Petkov, Christoph Kayser, Thomas Steudel, Kevin Whittingstall, Mark Augath, Nikos K Logothetis

    A voice region in the monkey brain.
    Nat. Neurosci.: 2008, 11(3);367-74 [PubMed:18264095] [WorldCat.org] [DOI]

  3. 3.0 3.1 N Suga

    Multi-function theory for cortical processing of auditory information: implications of single-unit and lesion data for future research.
    J. Comp. Physiol. A: 1994, 175(2);135-44 [PubMed:8071892] [WorldCat.org]

  4. 4.0 4.1 J H Kaas, T A Hackett

    Subdivisions of auditory cortex and processing streams in primates.
    Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.: 2000, 97(22);11793-9 [PubMed:11050211] [WorldCat.org] [DOI]

  5. 5.0 5.1 T A Hackett, T M Preuss, J H Kaas

    Architectonic identification of the core region in auditory cortex of macaques, chimpanzees, and humans.
    J. Comp. Neurol.: 2001, 441(3);197-222 [PubMed:11745645] [WorldCat.org]

  6. A Morel, J H Kaas

    Subdivisions and connections of auditory cortex in owl monkeys.
    J. Comp. Neurol.: 1992, 318(1);27-63 [PubMed:1583155] [WorldCat.org] [DOI]

  7. J P Rauschecker, B Tian, M Hauser

    Processing of complex sounds in the macaque nonprimary auditory cortex.
    Science: 1995, 268(5207);111-4 [PubMed:7701330] [WorldCat.org]

  8. 8.0 8.1 David L Woods, Timothy J Herron, Anthony D Cate, E William Yund, G Christopher Stecker, Teemu Rinne, X Kang

    Functional properties of human auditory cortical fields.
    Front Syst Neurosci: 2010, 4();155 [PubMed:21160558] [WorldCat.org] [DOI]

  9. Ella Striem-Amit, Uri Hertz, Amir Amedi

    Extensive cochleotopic mapping of human auditory cortical fields obtained with phase-encoding FMRI.
    PLoS ONE: 2011, 6(3);e17832 [PubMed:21448274] [WorldCat.org] [DOI]

  10. Masataka Nishimura, Hiroshi Shirasawa, Hiroyuki Kaizo, Wen-Jie Song

    New field with tonotopic organization in guinea pig auditory cortex.
    J. Neurophysiol.: 2007, 97(1);927-32 [PubMed:17050828] [WorldCat.org] [DOI]

  11. Krista M Rodgers, Alexander M Benison, Andrea Klein, Daniel S Barth

    Auditory, somatosensory, and multisensory insular cortex in the rat.
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  12. Hiroyuki Sawatari, Yoshihide Tanaka, Makoto Takemoto, Masataka Nishimura, Kayoko Hasegawa, Kazuya Saitoh, Wen-Jie Song

    Identification and characterization of an insular auditory field in mice.
    Eur. J. Neurosci.: 2011, 34(12);1944-52 [PubMed:22118307] [WorldCat.org] [DOI]

  13. L M Romanski, B Tian, J Fritz, M Mishkin, P S Goldman-Rakic, J P Rauschecker

    Dual streams of auditory afferents target multiple domains in the primate prefrontal cortex.
    Nat. Neurosci.: 1999, 2(12);1131-6 [PubMed:10570492] [WorldCat.org] [DOI]

  14. Daniel Bendor, Xiaoqin Wang

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