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英語名:Topographic fine tuning | 英語名:Topographic fine tuning | ||
トポグラフィックファインチューニングは2つの分けることのできる概念を含んでいる言葉と考えられる。1つはトポグラフィックマッピング、topographic mappingで、もう1つはその過程の1つである神経活動依存性ファインチューニング、activity dependent fine | トポグラフィックファインチューニングは2つの分けることのできる概念を含んでいる言葉と考えられる。1つはトポグラフィックマッピング、topographic mappingで、もう1つはその過程の1つである神経活動依存性ファインチューニング、activity dependent fine tuningである。ここではトポグラフィックマッピングについて主に述べることにする。トポグラフィックマップとはもともと地形図という意味であるが、トポグラフィックマッピングは「神経地図形成」と訳され、神経細胞の投射が地形図を作製するように特異的な配置をなす過程をさす。端的に言えばある特定の身体の位置から来る神経の軸索が、ある特定の配置をその系路内で取り、脳内のある特定の標的に到達した際に、その投射が標的領域内で特定の配置を取る過程である(逆に脳の運動野のある位置にある神経細胞からの軸索がある特定の身体の位置に投射する場合、脳内の運動野でトポグラフィックな分布があるといえる)。一番簡単な例は、脊髄から視床へ上行する脊髄視床路で末梢から脊髄に入る高さによってその系路内での配置が決まるというものであろう。また、有名なものにはWilder Penfieldによる感覚野と運動野におけるどの部位が体のどの部位の感覚、運動に対応するかを人の脳でマッピングしたものがある(cortical homunculus)(図1)。これは脳のどこを刺激すると体のどこが動くか、また、脳のどこを刺激するとどこが感じたように感じるかを脳外科手術中の患者さんの脳でマッピングしたもので、1951年に出版されたこのデータは現在でもそのまま通用する正確なものである。感覚系のトポグラフィックマッピングには大きく分けて2つの過程がある。一つは標的にたどり着き標的内でトポグラフィックに配置する神経活動に依存しない(おそらく様々な標的認識分子による)メカニズムで、もう一つはその後に行われる標的内での神経活動依存性の配置形成の(ついてはシナプス形成の)リファインメントの過程である(これが神経活動依存性ファインチューニングである)。トポグラフィクマッピングは感覚系での情報処理の基本となる構造を形成するものである。 | ||
図1 | 図1 | ||
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== topographic mappingのミッション == | == topographic mappingのミッション == | ||
高等動物において外界から入力される感覚情報は脳内の特定の領域内において2次元上の神経細胞の発火パターンへと変換され、これが感覚情報の処理の基盤となる。例えば視覚において、網膜の中のある視細胞がその受け持つ視覚フィールド内のある位置における情報を受け取るが、網膜のそれぞれの視細胞の情報は脳の特異的な細胞へ伝達される。そうすることによって、網膜内での位置関係(つまりは視覚フィールドにおける位置関係)が脳内での位置関係に転換され、視覚フィールドの空間における位置情報を視覚野で認識することができる。これをするためにはそれぞれの視細胞につながる網膜神経節細胞の軸索が視覚系においてトポグラフィックにターゲッティングする事が必要となる。これがトポグラフィックマッピングであり、その結果、脳内にトポグラフィックなマップができる。さらに視覚系においては両眼視ができる動物では、両方の眼から入った視野内の同じ地点からの情報は脳内の同じ地点に投射する必要がある。それについてもトポグラフィックなマッピングが必要で、それによって形成された両眼視によってさらに立体視も可能となる。また、視覚によって得られた情報をさらに認知するにあたって脳内での行き先によって認知される内容が異なるので(例えばwhatとhow)、この基本にトポグラフィックマッピングがあるとも考えられる(嗅覚系ではある特定のにおいがそれによって引き起こされる行動に結びつく基本となる。詳しくは嗅覚系の項を参照のこと)。先に述べたように視覚系においても神経細胞の活動なしに起こる過程と神経細胞の活動性に依存して起こる過程がある。 | |||
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