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英語名：topographic mapping 独：topografische Karte 仏：carte topographique | |||
同義語：神経地図形成 | |||
（500字程度の全体の内容をカバーする要約を御願い致します） | |||
[[Image:脳科学辞典7.png|thumb|250x|'''図1. Wilder Penfieldによるcortical homunculus'''<br>それぞれの皮質の領域がそれぞれの身体の部分の感覚に対応している。Wilder Penfieldの原図より改変。 ]] | [[Image:脳科学辞典7.png|thumb|250x|'''図1. Wilder Penfieldによるcortical homunculus'''<br>それぞれの皮質の領域がそれぞれの身体の部分の感覚に対応している。Wilder Penfieldの原図より改変。 ]] | ||
==トプグラフィックマッピングとは== | |||
トポグラフィックマップとはもともと「地形図」という意味であるが、脳科学においては「神経地図形成」とも訳され、[[神経細胞]]の[[投射]]が地形図を作製するように特異的な配置をなす過程をさす。端的に言えばある特定の身体の位置からの情報を担う神経の[[軸索]]が、ある特定の配置をその系路内で取り、脳内のある特定の標的に到達した際に、その投射が標的領域内で特定の配置を取る過程である（逆に脳の[[運動野]]のある位置に存在する神経細胞からの軸索がある特定の身体の位置に投射する場合、脳内の運動野でトポグラフィックな分布があるといえる）。一番単純な例は、[[脊髄]]から[[視床]]へ上行する[[脊髄視床路]]で[[末梢]]から脊髄に入る高さによってその系路内での配置が決まるというものであろう。また、有名なものにはモントリオールの[ペンフィールド|[Wilder Penfield]]による[[大脳皮質]]の[[感覚野]]と運動野におけるどの部位が体のどの部位の感覚、運動に対応するかを人の脳でマッピングしたものがある（[[cortical homunculus]]）（図1）。これは脳のどこを刺激すると体のどこが動くか、また、脳のどこを刺激するとどこが感じたように感じるかを脳外科手術中の患者の脳でマッピングしたもので、1951年に出版されたこのデータは現在でもそのまま通用する正確なものである。 | |||
感覚系のトポグラフィックマッピングには大きく分けて2つの過程がある。一つは神経細胞の軸索が標的にたどり着き標的内でトポグラフィックに配置する[[神経活動]]に依存しない（様々な標的認識分子による）メカニズムで、もう一つはその後に行われる標的内での神経活動依存性の配置形成の（ひいてはシナプス形成の）リファインメントの過程である（これが神経活動依存性ファインチューニングである）。トポグラフィクマッピングは特に[[感覚系]]での情報処理の基本となる構造を形成するものである。 | |||
== | ==トプグラフィックマッピングの意義== | ||
高等動物において外界から入力される感覚情報は脳内の特定の領域内において2次元上の神経細胞の[[発火]]パターンへと変換され、これが感覚情報の処理の基盤となる。例えば視覚の場合一つの重要な情報は位置情報であるが、[[網膜]]の中のある視細胞がその受け持つ視覚フィールド内のある位置における情報を受け取り、網膜のそれぞれの[[視細胞]]の情報は脳の特異的な細胞へ伝達される。そうすることによって、網膜内での位置関係（つまりは視覚フィールドにおける位置関係）が脳内での位置関係に転換され、視覚フィールドの空間における位置情報を視覚野で認識することができる。これをするためにはそれぞれの視細胞につながる網膜[[神経節]]細胞の軸索が視覚系においてトポグラフィックにターゲッティングする事が必要となる。これがトポグラフィックマッピングであり、その結果、脳内にトポグラフィックなマップができる。さらに両眼視ができる動物では、両方の眼から入った視野内の同じ地点からの情報は脳内の似たような領域に集束する必要がある。それについてもトポグラフィックなマッピングが必要で、それによって形成された両眼視によってさらに立体視も可能となる。また、視覚によって得られた情報を認知するにあたって視覚野から脳内での行き先によって認知される内容が異なるので（例えばwhatとhow)、この基本に視覚野でのトポグラフィックマッピングがあるとも考えられる（[[嗅覚系]]ではある特定の匂いがそれによって引き起こされる特定の行動に結びつく基本にトポグラフィックマップがある。詳しくは嗅覚系の項を参照のこと）。先に述べたように視覚系においても網膜の神経細胞の活動なしに起こる過程と網膜の神経細胞の活動性に依存して起こる過程がある。 | |||
== | ==トポグラフィックマップ形成の論理とその分子機構—歴史的経緯== | ||
[[Image:脳科学事典03.jpg|thumb|right|250px|<b>図2. トポグラフィックマッピングの模式図</b><br />網膜内には耳側で高く鼻側で低い濃度勾配を示す分子が存在し（赤）、網膜からの神経線維を受ける視蓋／上丘には後側で高く前側で低い濃度勾配を示す分子が存在する（青）。網膜の耳側からの軸索は（赤）、視蓋／上丘での分子を認識し、その分子を避ける様に前側に投射する。それに対して、耳側からの軸索は（白）、視蓋／上丘での分子に関係なく後側に投射できる。これによって、視覚フィールドにおける位置情報が視蓋／上丘においても位置情報として保存される。図3も参照。]] | [[Image:脳科学事典03.jpg|thumb|right|250px|<b>図2. トポグラフィックマッピングの模式図</b><br />網膜内には耳側で高く鼻側で低い濃度勾配を示す分子が存在し（赤）、網膜からの神経線維を受ける視蓋／上丘には後側で高く前側で低い濃度勾配を示す分子が存在する（青）。網膜の耳側からの軸索は（赤）、視蓋／上丘での分子を認識し、その分子を避ける様に前側に投射する。それに対して、耳側からの軸索は（白）、視蓋／上丘での分子に関係なく後側に投射できる。これによって、視覚フィールドにおける位置情報が視蓋／上丘においても位置情報として保存される。図3も参照。]] | ||
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[[Image:脳科学辞典6-2.png|thumb|250px|'''図3. ストライプアッセイによる視蓋の前側と後側で網膜神経節細胞の軸索に対する影響の違い'''<br>ニワトリの視蓋の前側（A）と後側（P）から調整した膜画分をストライプとして配置した基質の上で網膜の片を培養すると、鼻側の網膜はどちらの上にも突起を伸ばすが、耳側の網膜は前側のストライプの上に突起を伸ばす。前側と後側の膜画分を熱処理して（+）それと熱処理しない者とストライプを形成すると、前側を熱処理しても耳側の網膜片からの突起伸長のパターンには影響がなく前側の上にのみ突起を伸ばすが、後側を熱処理すると突起はどちらの上にも伸びる。この結果は後側に耳側網膜からの突起伸長を阻害する物質があることを示唆する。]] | [[Image:脳科学辞典6-2.png|thumb|250px|'''図3. ストライプアッセイによる視蓋の前側と後側で網膜神経節細胞の軸索に対する影響の違い'''<br>ニワトリの視蓋の前側（A）と後側（P）から調整した膜画分をストライプとして配置した基質の上で網膜の片を培養すると、鼻側の網膜はどちらの上にも突起を伸ばすが、耳側の網膜は前側のストライプの上に突起を伸ばす。前側と後側の膜画分を熱処理して（+）それと熱処理しない者とストライプを形成すると、前側を熱処理しても耳側の網膜片からの突起伸長のパターンには影響がなく前側の上にのみ突起を伸ばすが、後側を熱処理すると突起はどちらの上にも伸びる。この結果は後側に耳側網膜からの突起伸長を阻害する物質があることを示唆する。]] | ||
脳内におけるトポグラフィックなマップを示唆する古典的な実験としては1940- | 脳内におけるトポグラフィックなマップを示唆する古典的な実験としては1940-50年代の[[wikipedia:ja:ロジャー・スペリー|Roger Sperry]]による[[wikipedia:ja:カエル|カエル]]の目を180度回転した後の神経再生によってカエルの視覚がどうなるかを見たものがある。カエルの目を180度回すとカエルは上下逆転した形で視覚情報を認識するようになる。これは網膜神経節細胞の軸索が再生する際に元々つながっていた標的につながることによって、回転した後の網膜の上と下に位置する視細胞からの位置情報が脳内での位置では上下逆転するために起こる。Sperryは彼のこういった一連の視覚系の操作の実験の結果から1963年の「chemoaffinity theory」の中で、投射する軸索と標的の細胞に分子のタグがついていて、その間の特異的相互作用によって神経細胞間の結合が決定されトポグラフィックマップの形成に関与すると提唱した。また、こういった分子のタグは軸索と標的の両方で相補的な濃度勾配を形成していて、それでコネクションの形成される位置が決定されるのではないかと推測した<ref><pubmed>14077501</pubmed></ref>（詳しくは化学親和説（chemoaffinity theory）の項を参照されたい）。 | ||
その流れを汲んで、その後視覚系を中心にトポグラフィックマッピングのメカニズムを追求する努力がなされた。ニワトリの眼において耳側と鼻側の網膜神経節細胞はそれぞれ視蓋の前側と後側に軸索を送り、眼の中の耳鼻軸に沿った位置情報は視蓋の中で前後軸として保存される（図2）。これは眼の中で網膜神経節細胞に耳側と鼻側に軸に沿った分子の濃度勾配があり、それに対応する分子の濃度勾配が標的である視蓋の前後軸にもあり、その相互作用によって、それぞれの網膜神経節細胞の軸索が視蓋で停止する場所が決定されると考えられた。チュービンゲンのFriedrich Bonhoefferのグループは生化学的に視蓋での物質的基盤を明らかにすべく以下の様な実験を行った。彼らは、もし、視蓋に前後軸で濃度勾配を呈して発現している物質があってそれが耳側と鼻側の網膜神経節細胞の軸索のターゲッティングに重要であるならば、視蓋の前側と後側から調整した膜画分に対する耳側と鼻側の網膜神経節細胞の軸索の反応が変わるであろうと考え、これらの膜画分をインビトロでの基質としてストライプ状に配置した（ストライプアッセイ）。その上で網膜の神経節細胞を培養すると、耳側の細胞の軸索は前側から調整した膜画分の上を好んで成長するのに対して、鼻側の細胞の軸索は前側と後側からの画分で差を示さない事、そして、前側と後側のストライプをそれぞれ熱処理することによって、耳側の軸索は特に前側の膜画分を好むわけではなく、実は後側の膜画分を避ける事が示された（図3）。この事は視蓋の後側に高く前側に低く発現されている物質があり、それが耳側で強く発現し鼻側で弱く発現する分子によって認識される事によって網膜神経節細胞の軸索の視蓋内での位置が決まるという事を示唆する（図2）<ref><pubmed>3503693</pubmed></ref><ref><pubmed>3503703</pubmed></ref>。 | その流れを汲んで、その後視覚系を中心にトポグラフィックマッピングのメカニズムを追求する努力がなされた。ニワトリの眼において耳側と鼻側の網膜神経節細胞はそれぞれ視蓋の前側と後側に軸索を送り、眼の中の耳鼻軸に沿った位置情報は視蓋の中で前後軸として保存される（図2）。これは眼の中で網膜神経節細胞に耳側と鼻側に軸に沿った分子の濃度勾配があり、それに対応する分子の濃度勾配が標的である視蓋の前後軸にもあり、その相互作用によって、それぞれの網膜神経節細胞の軸索が視蓋で停止する場所が決定されると考えられた。チュービンゲンのFriedrich Bonhoefferのグループは生化学的に視蓋での物質的基盤を明らかにすべく以下の様な実験を行った。彼らは、もし、視蓋に前後軸で濃度勾配を呈して発現している物質があってそれが耳側と鼻側の網膜神経節細胞の軸索のターゲッティングに重要であるならば、視蓋の前側と後側から調整した膜画分に対する耳側と鼻側の網膜神経節細胞の軸索の反応が変わるであろうと考え、これらの膜画分をインビトロでの基質としてストライプ状に配置した（ストライプアッセイ）。その上で網膜の神経節細胞を培養すると、耳側の細胞の軸索は前側から調整した膜画分の上を好んで成長するのに対して、鼻側の細胞の軸索は前側と後側からの画分で差を示さない事、そして、前側と後側のストライプをそれぞれ熱処理することによって、耳側の軸索は特に前側の膜画分を好むわけではなく、実は後側の膜画分を避ける事が示された（図3）。この事は視蓋の後側に高く前側に低く発現されている物質があり、それが耳側で強く発現し鼻側で弱く発現する分子によって認識される事によって網膜神経節細胞の軸索の視蓋内での位置が決まるという事を示唆する（図2）<ref><pubmed>3503693</pubmed></ref><ref><pubmed>3503703</pubmed></ref>。 | ||
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== 関連項目 == | == 関連項目 == | ||
*標的認識 | *[[標的認識]] | ||
* | *[[化学親和説]] | ||
* | *[[エフリン]] | ||
* | *[[エフリン受容体]] | ||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||