脳科学辞典

「核内受容体」の版間の差分

← 古い編集新しい編集 →
細編集の要約なし
細編集の要約なし
(2人の利用者による、間の14版が非表示)
1行目: 1行目:
<div align="right"> 
<font size="+1">[http://researchmap.jp/ohuchihideyo 大内 淑代]</font><br>
''岡山大学 大学院医歯薬学総合研究科細胞組織学分野''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月7日　原稿完成日：2012年10月29日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅 典子]（東北大学 大学院医学系研究科 附属創生応用医学研究センター 脳神経科学コアセンター 発生発達神経科学分野）<br>
</div>
英語名：nuclear receptor　英略語：NR　独：Kernrezeptoren　仏：récepteur nucléaire　
{{box|text=
　核内受容体は、[[ステロイド]]や[[甲状腺ホルモン]]、[[レチノイド]]、[[ビタミンD]]などの受容体であり、主に、リガンドが結合すると[[細胞質]]から[[核]]内へ移行して[[転写調節因子]]としてはたらく<ref name="ref1">'''Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M.'''<br>Molecular Biology of the Cell, 5th Edition, <br>pp889-891, ''Garland Science'', New York, 2008.</ref>。リガンドの不明な核内受容体、リガンド結合とは別のしくみで活性が調節される核内受容体もある<ref name="ref2"><pubmed>16892386</pubmed></ref>。ヒトで48の遺伝子にコードされており、[[wikipedia:ja:代謝|代謝]]、[[wikipedia:ja:恒常性|恒常性]]、[[wikipedia:ja:分化|分化]]、[[wikipedia:ja:成長|成長]]、[[wikipedia:ja:発生|発生]]、[[wikipedia:ja:老化|老化]]、[[wikipedia:ja:生殖|生殖]]などの機能を担う。
}}
{{Pfam_box
{{Pfam_box
| Symbol = zf-C4
| Symbol = zf-C4
29行目: 16行目:
}}
}}


[[Image:核内受容体1.png|thumb|300px|<b>図1. 核内受容体の基本構造</b><ref name="ref2" /><ref name="ref3"><pubmed>18023286</pubmed></ref>]]
英語名：nuclear receptor　英略語：NR　独：Kernrezeptoren　仏：récepteur nucléaire　


[[Image:核内受容体2.png|thumb|300px|<b>図2. 核内受容体の2量体化とDNA結合配列の3つのパターン</b><ref name="ref3" /><br>ホモダイマー化したGRなどホルモン受容体は、[[wikipedia:ja:パリンドローム|パリンドローム]]（回文配列）状に並んだ2つのホルモン応答エレメント(HRE)に結合する。ヘテロダイマー化したRXRと他の核内受容体(XR)は、同方向に並んだ（ダイレクトリピート）2つのHREに結合する。ERRなどオーファン受容体は、モノマーのまま1つのHRE（ハーフサイト）に結合する。]]
　核内受容体は、[[ステロイド]]や[[甲状腺ホルモン]]、[[レチノイド]]、[[ビタミンD]]などの受容体であり、主に、リガンドが結合すると[[細胞質]]から[[核]]内へ移行して[[転写調節因子]]としてはたらく<ref name="ref1">'''Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M.'''<br>Molecular Biology of the Cell, 5th Edition, <br>pp889-891, ''Garland Science'', New York, 2008.</ref>。リガンドの不明な核内受容体、リガンド結合とは別のしくみで活性が調節される核内受容体もある<ref name="ref2"><pubmed>16892386</pubmed></ref>。ヒトで48の遺伝子にコードされており、[[wikipedia:ja:代謝|代謝]]、[[wikipedia:ja:恒常性|恒常性]]、[[wikipedia:ja:分化|分化]]、[[wikipedia:ja:成長|成長]]、[[wikipedia:ja:発生|発生]]、[[wikipedia:ja:老化|老化]]、[[wikipedia:ja:生殖|生殖]]などの機能を担う。


== 研究の歴史、背景==
== 研究の歴史、背景==
*1985年　[[ヒト]][[グルココルチコイド受容体]] ([[GR]])のクローニング<ref name="ref2" />   
*1985年　[[ヒト]][[グルココルチコイド受容体]] (GR)のクローニング<ref name="ref2" />   
*1986年　ヒト[[エストロゲン受容体]] ([[ER]])αのクローニング  
*1986年　ヒト[[エストロゲン受容体]] (ER)αのクローニング  
*[[wikipedia:ja:ウイルス|ウイルス]][[wikipedia:ja:ガン遺伝子|ガン遺伝子]]の[[v-erbA]]と[[wikipedia:ja:ホルモン|ホルモン]][[受容体]]とに、相同性のあることがわかった。  
*[[wikipedia:ja:ウイルス|ウイルス]][[wikipedia:ja:ガン遺伝子|ガン遺伝子]]の[[v-erbA]]と[[wikipedia:ja:ホルモン|ホルモン]][[受容体]]とに、相同性のあることがわかった。  
*1986年　[[TR]]が[[c-erbA]]であることが明らかにされた。
*1986年　[[TR]]がv-erbAであることが明らかにされた。 （編集コメント：c-erbAでしょうか？）
*その後、[[ミネラルコルチコイド受容体]] ([[MR]]), [[プロゲステロン受容体]] ([[PR]]), [[アンドロゲン受容体]] ([[AR]]), 脂溶性[[wikipedia:ja:ビタミンA|ビタミンA]], Dの受容体のクローニングが相次いだ。配列相同性からオーファン核内受容体が多くクローニングされた。  
*その後、[[ミネラルコルチコイド受容体]] (MR), [[プロゲステロン受容体]] (PR), [[アンドロゲン受容体]] (AR), 脂溶性[[wikipedia:ja:ビタミンA|ビタミンA]], Dの受容体のクローニングが相次いだ。配列相同性からオーファン核内受容体が多くクローニングされた。  
*PXR（1998年）やPNR (1999年)が、遺伝子情報（[[wikipedia:ja:EST|EST]]データベース）をもとに発見された最後の核内受容体メンバーとなった。  
*PXR（1998年）やPNR (1999年)が、遺伝子情報（[[wikipedia:ja:EST|EST]]データベース）をもとに発見された最後の核内受容体メンバーとなった。  
*2001年　[[wikipedia:ja:ヒトゲノム|ヒトゲノム]]が明らかにされ、核内受容体はヒトでは48遺伝子にコードされることがわかった。また[[マウス]]では49遺伝子にコードされる。
*2001年　[[wikipedia:ja:ヒトゲノム|ヒトゲノム]]が明らかにされ、核内受容体はヒトでは48遺伝子にコードされることがわかった。また[[マウス]]では49遺伝子にコードされる。


== 構造  ==
== 構造  ==
　N末端にAF-1領域 (かつてA/Bドメインと呼ばれた)があり、リガンド非依存的に転写活性化作用をもつ。AF-1は、核内受容体間で多様性に富む領域である。中央部にDNA結合領域 (DBD) (C) があり、2つのジンクフィンガーモチーフ（70アミノ酸）から成る。DBDは、受容体間のホモロジーが高い。C末端側にリガンド結合領域 (LBD) (E)（250アミノ酸）をもつ。LBDのC末端 (F領域) にあるαヘリックスをAF-2ヘリックスといい、受容体の活性調節に関係がある。構造の特殊な核内受容体として、A/B領域を欠くもの（[[HNF4g]]）、A/B, C領域を欠くもの([[SHP]])がある。D領域はヒンジ領域で、DBDとLBDの連結部位である。


　核内受容体は通常2量体、ホモダイマー（ステロイド受容体）あるいはヘテロダイマー（[[RXR]]と[[PPAR]]s, [[LXR]], [[FXR]]など）を形成して転写調節を行う（図2）。単量体でDNAに結合するもの（[[ERR]], [[LRH1]], [[SF1]], [[NGFIB]]）もある。HNF4sやNGFIBは、リガンド結合とは無関係に活性化されており、これらはオーファン核内受容体と呼ばれる。
[[Image:核内受容体1.png|thumb|300px|<b>図1. 核内受容体の基本構造</b><ref name="ref2" /><ref name="ref3"><pubmed>18023286</pubmed></ref>]]


== ファミリー ==
[[Image:核内受容体2.png|thumb|300px|<b>図2. 核内受容体の2量体化とDNA結合配列の3つのパターン</b><ref name="ref3" /><br>ホモダイマー化したGRなどホルモン受容体は、[[wikipedia:ja:パリンドローム|パリンドローム]]（回文配列）状に並んだ2つのホルモン応答エレメント(HRE)に結合する。ヘテロダイマー化したRXRと他の核内受容体(XR)は、同方向に並んだ（ダイレクトリピート）2つのHREに結合する。ERRなどオーファン受容体は、モノマーのまま1つのHRE（ハーフサイト）に結合する。]]
　N末端にAF-1領域 (かつてA/Bドメインと呼ばれた)があり、リガンド非依存的に転写活性化作用をもつ。AF-1は、核内受容体間で多様性に富む領域である。中央部にDNA結合領域 (DBD) (C) があり、2つのジンクフィンガーモチーフ（70アミノ酸）から成る。DBDは、受容体間のホモロジーが高い。C末端側にリガンド結合領域 (LBD) (E)（250アミノ酸）をもつ。LBDのC末端 (F領域) にあるαヘリックスをAF-2ヘリックスといい、受容体の活性調節に関係がある。構造の特殊な核内受容体として、A/B領域を欠くもの（HNF4g）、A/B, C領域を欠くもの（SHP）がある。D領域はヒンジ領域で、DBDとLBDの連結部位である。
 
　核内受容体は通常2量体、ホモダイマー（ステロイド受容体）あるいはヘテロダイマー（RXRとPPARs, LXR, FXRなど）を形成して転写調節を行う（図2）。単量体でDNAに結合するもの（ERR, LRH1, SF1, NGFIB）もある。HNF4sやNGFIBは、リガンド結合とは無関係に活性化されており、これらはオーファン核内受容体と呼ばれる。
 
== 核内受容体スーパーファミリー ==
===分子系統樹に基づく分類===
===分子系統樹に基づく分類===
　分子系統樹から7つのサブファミリー(NR0〜6)に分類され、個々の慣用名に対応する正式名がある<ref name="ref4"><pubmed>10219237</pubmed></ref>（表1）。サブファミリー0 (NR0)は、DNA結合領域（DBD, C領域）またはリガンド結合領域(LBD, E領域)の一方しか持たないもので、例えばSHPはLBDしか持たず[[NR0B2]]と呼ばれる。各サブファミリーはさらにA, B,,,のグループに分けられ、1つのグループはパラログによって構成される。例えば、甲状腺ホルモン受容体 (TR) はサブファミリー1グループA ([[NR1A]])で、[[TRα]]は[[NR1A1]], [[TRβ]]は[[NR1A2]]となる。また、例えば[[NR5A1a]] (=SF1)と[[NR5A1b]]([[ELP]])とは、同じ遺伝子から[[wikipedia:ja:スプライシング|スプライシング]]の違いによってできた異なったアイソフォームである。  
　分子系統樹から7つのサブファミリー(NR0〜6)に分類され、個々の慣用名に対応する正式名がある<ref name="ref4"><pubmed>10219237</pubmed></ref>（表1）。サブファミリー0 (NR0)は、DNA結合領域（DBD, C領域）またはリガンド結合領域(LBD, E領域)の一方しか持たないもので、例えばSHPはLBDしか持たずNR0B2と呼ばれる。各サブファミリーはさらにA, B,,,のグループに分けられ、1つのグループはパラログによって構成される。例えば、甲状腺ホルモン受容体 (TR) はサブファミリー1グループA (NR1A)で、TRαはNR1A1, TRβはNR1A2となる。また、例えばNR5A1a (=SF1)とNR5A1b(ELP)とは、同じ遺伝子から[[wikipedia:ja:スプライシング|スプライシング]]の違いによってできた異なったアイソフォームである。  


{|cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
{|cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
67行目: 58行目:
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | 甲状腺ホルモン受容体　  
| rowspan="2" | 甲状腺ホルモン受容体　  
| [[NR1A1]]
| NR1A1  
| [[TR&alpha;]]
| TRa
| [[甲状腺ホルモン受容体&alpha;]]　  
| 甲状腺ホルモン受容体&alpha;　  
| [[THRA]]
| THRA  
| rowspan="2" | 甲状腺ホルモン
| rowspan="2" | 甲状腺ホルモン
|-
|-
| [[NR1A2]]　
| NR1A2　
| [[TR&beta;]]
| TRb
| [[甲状腺ホルモン受容体&beta;]]　  
| 甲状腺ホルモン受容体&beta;　  
| [[THRB]]
| THRB
|-
|-
| rowspan="3" | B　  
| rowspan="3" | B　  
| rowspan="3" | [[レチノイン酸]]受容体
| rowspan="3" | レチノイン酸受容体
| [[NR1B1]]
| NR1B1  
| [[RAR&alpha;]]
| RARa
| [[レチノイン酸受容体&alpha;]]
| レチノイン酸受容体&alpha;  
| [[RARA]]
| RARA  
| rowspan="3" | ビタミンA関連化合物
| rowspan="3" | ビタミンA関連化合物
|-
|-
| [[NR1B2]]
| NR1B2  
| [[RAR&beta;]]
| RARb
| [[レチノイン酸受容体&beta;]]
| レチノイン酸受容体&beta;  
| [[RARB]]
| RARB
|-
|-
| [[NR1B3]]
| NR1B3  
| [[RAR&gamma;]]
| RARg
| [[レチノイン酸受容体&gamma;]]
| レチノイン酸受容体&gamma;  
| [[RARG]]
| RARG
|-
|-
| rowspan="3" | C　  
| rowspan="3" | C　  
| rowspan="3" | [[ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体]]
| rowspan="3" | [[ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体]]
| [[NR1C1]]
| NR1C1  
| [[PPAR&alpha;]]
| PPARa
|  [[ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体&alpha;]]
|  ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体&alpha;  
| [[PPARA]]
| PPARA  
| rowspan="3" | 脂肪酸、[[プロスタグランジン]]
| rowspan="3" | 脂肪酸、[[プロスタグランジン]]
|-
|-
| [[NR1C2]]
| NR1C2  
| [[PPAR&beta;/&delta;]]
| PPARb/d
| [[ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体&beta;/&delta;]]
| ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体&beta;&delta;  
| [[PPARD]]
| PPARD
|-
|-
| [[NR1C3]]
| NR1C3  
| [[PPAR&gamma;]]
| PPARg
| [[ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体&gamma;]]
| ペルオキシソーム増殖因子活性化受容体&gamma;  
| [[PPARG]]
| PPARG
|-
|-
| rowspan="2" | D　  
| rowspan="2" | D　  
| rowspan="2" | [[Rev-ErbA]]  
| rowspan="2" | [[Rev-ErbA]]  
| [[NR1D1]]
| NR1D1  
| [[Rev-ErbAa]]
| Rev-ErbAa  
| [[Rev-ErbA&alpha;]]
| Rev-ErbA-alpha  
| NR1D1  
| NR1D1  
| rowspan="2" | [[ヘム]]
| rowspan="2" | [[ヘム]]
|-
|-
| [[NR1D2]]
| NR1D2  
| [[Rev-ErbAb]]
| Rev-ErbAb  
| [[Rev-ErbA&beta;]]
| Rev-ErbA-beta  
| NR1D2
| NR1D2
|-
|-
| rowspan="3" | F　  
| rowspan="3" | F　  
| rowspan="3" | [[RAR関連オーファン受容体]]  
| rowspan="3" | [[RAR関連オーファン受容体]]  
| [[NR1F1]]
| NR1F1  
| [[ROR&alpha;]]
| RORa
| [[RAR関連オーファン受容体&alpha;]]
| RAR関連オーファン受容体&alpha;  
| [[RORA]]
| RORA  
| rowspan="3" | [[コレステロール]]、[[ATRA]]
| rowspan="3" | [[コレステロール]]、ATRA
|-
|-
| [[NR1F2]]
| NR1F2  
| [[ROR&beta;]]
| RORb
| [[RAR関連オーファン受容体&beta;]]
| RAR関連オーファン受容体&beta;  
| [[RORB]]
| RORB
|-
|-
| [[NR1F3]]
| NR1F3  
| [[ROR&gamma;]], [[RORC]]
| RORg, RORC  
| [[RAR関連オーファン受容体&gamma;]]
| RAR関連オーファン受容体&gamma;
| [[RORC]]
| RORC
|-
|-
| rowspan="3" | H　  
| rowspan="3" | H　  
| rowspan="3" | [[肝X受容体型]]  
| rowspan="3" | [[肝X受容体型]]  
| [[NR1H3]]
| NR1H3  
| [[LXR&alpha;]]
| LXRa
| [[肝X受容体&alpha;]]
| 肝X受容体&alpha;  
| NR1H3  
| NR1H3  
| rowspan="3" | oxysteroids
| rowspan="3" | oxysteroids
|-
|-
| [[NR1H2]]
| NR1H2  
| [[LXR&beta;]]
| LXRb
| [[肝X受容体&beta;]]
| 肝X受容体&beta;  
| NR1H2
| NR1H2
|-
|-
| [[NR1H4]]
| NR1H4  
| [[FXR]]
| FXR  
| [[ファルネソイドX受容体]]
| [[ファルネソイドX受容体]]
| NR1H4
| NR1H4
|-
|-
| rowspan="3" | I　  
| rowspan="3" | I　  
| rowspan="3" |[[ビタミンD受容体]]型
| rowspan="3" |[[ビタミンD受容体型]]  
| [[NR1I1]]
| NR1I1  
| [[VDR]]
| VDR  
| ビタミンD受容体  
| ビタミンD受容体  
| VDR  
| VDR  
| ビタミンD
| ビタミンD
|-
|-
| [[NR1I2]]
| NR1I2  
| [[PXR]]
| PXR  
| [[プレグナンX受容体]]
| [[プレグナンX受容体]]
| NR1I2  
| NR1I2  
| 生体異物
| 生体異物
|-
|-
| [[NR1I3]]
| NR1I3  
| [[CAR]]
| CAR  
| [[構成的アンドロスタン受容体]]  
| [[構成的アンドロスタン受容体]]  
| NR1I3  
| NR1I3  
187行目: 178行目:
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | A　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | A　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[肝細胞核因子4]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[肝細胞核因子4]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2A1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2A1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[HNF4&alpha;]]
| style="background-color:#d3d3d3" | HNF4a
| style="background-color:#d3d3d3" | [[肝細胞核因子4&alpha;]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | 肝細胞核因子4&alpha;　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[HNF4A]]
| style="background-color:#d3d3d3" | HNF4A  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[脂肪酸]]
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[脂肪酸]]
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2A2]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2A2  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[HNF4&gamma;]]
| style="background-color:#d3d3d3" | HNF4g
| style="background-color:#d3d3d3" | [[肝細胞核因子4&gamma;]]
| style="background-color:#d3d3d3" | 肝細胞核因子4&gamma;
| style="background-color:#d3d3d3" | [[HNF4G]]
| style="background-color:#d3d3d3" | HNF4G
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | B　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | B　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[レチノイドX受容体]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[レチノイドX受容体]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2B1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2B1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[RXR&alpha;]]
| style="background-color:#d3d3d3" | RXRa
| style="background-color:#d3d3d3" | [[レチノイドX受容体&alpha;]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | レチノイドX受容体&alpha;　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[RXRA]]
| style="background-color:#d3d3d3" | RXRA  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[レチノイド]]
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[レチノイド]]
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2B2]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2B2  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[RXR&beta;]]
| style="background-color:#d3d3d3" | RXRb
| style="background-color:#d3d3d3" | [[レチノイドX受容体&beta;]]
| style="background-color:#d3d3d3" | レチノイドX受容体&beta;　
| style="background-color:#d3d3d3" | [[RXRB]]
| style="background-color:#d3d3d3" | RXRB
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2B3]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2B3  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[RXR&gamma;]]
| style="background-color:#d3d3d3" | RXRg
| style="background-color:#d3d3d3" | [[レチノイドX受容体&gamma;]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | レチノイドX受容体&gamma;　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[RXRG]]
| style="background-color:#d3d3d3" | RXRG
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | C　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | C　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[Testicular receptor]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[Testicular receptor]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2C1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2C1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[TR2]]
| style="background-color:#d3d3d3" | TR2  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Testicular receptor 2]]　
| style="background-color:#d3d3d3" | Testicular receptor 2　
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2C1  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2C1  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2C2]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2C2  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[TR4]]
| style="background-color:#d3d3d3" | TR4  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Testicular receptor 4]]　
| style="background-color:#d3d3d3" | Testicular receptor 4　
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2C2  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2C2  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
232行目: 223行目:
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | E　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | E　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[TLX]]/[[PNR]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="2" | [[TLX]]/[[PNR]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2E1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2E1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[TLX]]
| style="background-color:#d3d3d3" | TLX  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Drosophila tailless遺伝子ホモログ]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Drosophila tailless遺伝子ホモログ]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2E1  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2E1  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2E3]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2E3  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[PNR]]
| style="background-color:#d3d3d3" | PNR  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[光受容細胞特異的核内受容体]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[光受容細胞特異的核内受容体]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2E3  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2E3  
246行目: 237行目:
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | F　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | F　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[COUP]]/[[EAR]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[COUP]]/[[EAR]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2F1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[COUP-TFI]]
| style="background-color:#d3d3d3" | COUP-TFI  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[トリ卵白アルブミン上流プロモータ転写因子I]]　
| style="background-color:#d3d3d3" | [[トリ卵白アルブミン上流プロモータ転写因子]]I　
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F1  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F1  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2F2]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F2  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[COUP-TFII]]
| style="background-color:#d3d3d3" | COUP-TFII  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[トリ卵白アルブミン上流プロモータ転写因子II]]　
| style="background-color:#d3d3d3" | トリ卵白アルブミン上流プロモータ転写因子II　
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F2  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F2  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR2F6]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F6  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[EAR-2]], [[COUP-TFIII]]
| style="background-color:#d3d3d3" | EAR-2, COUP-TFIII  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[v-erbA-related]]　
| style="background-color:#d3d3d3" | V-erbA-related　
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F6  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR2F6  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
|-
|-
| rowspan="9" | 3　  
| rowspan="9" | 3　  
| rowspan="9" | [[エストロゲン受容体]]型
| rowspan="9" | エストロゲン受容体型
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | エストロゲン受容体  
| rowspan="2" | [[エストロゲン受容体]]
| [[NR3A1]]
| NR3A1  
| [[ER&alpha;]]
| ERa
| [[エストロゲン受容体&alpha;]]　  
| エストロゲン受容体&alpha;　  
| [[ESR1]]
| ESR1  
| rowspan="2" | [[エストロゲン]]
| rowspan="2" | [[エストロゲン]]
|-
|-
| [[NR3A2]]
| NR3A2  
| [[ER&beta;]]
| ERb
| [[エストロゲン受容体&beta;]]
| エストロゲン受容体&beta;
| [[ESR2]]
| ESR2
|-
|-
| rowspan="3" | B　  
| rowspan="3" | B　  
| rowspan="3" | [[エストロゲン関連受容体]]
| rowspan="3" | [[エストロゲン関連受容体]]
| [[NR3B1]]
| NR3B1  
| [[ERR&alpha;]]
| ERRa
| [[エストロゲン関連受容体&alpha;]]　  
| エストロゲン関連受容体&alpha;　  
| [[ESRRA]]
| ESRRA  
|  
|  
|-
|-
| [[NR3B2]]
| NR3B2  
| [[ERR&beta;]]
| ERRb
| [[エストロゲン関連受容体&beta;]]　  
| エストロゲン関連受容体&beta;　  
| [[ESRRB]]
| ESRRB  
|  
|  
|-
|-
| [[NR3B3]]
| NR3B3  
| [[ERR&gamma;]]
| ERRg
| [[エストロゲン関連受容体&gamma;]]
| エストロゲン関連受容体&gamma;  
| [[ESRRG]]
| ESRRG  
|  
|  
|-
|-
| rowspan="4" | C　  
| rowspan="4" | C　  
| rowspan="4" | [[3-ケトステロイド受容体]]  
| rowspan="4" | [[3-ケトステロイド受容体]]  
| [[NR3C1]]
| NR3C1  
| GR  
| GR  
| グルココルチコイド受容体  
| グルココルチコイド受容体  
307行目: 298行目:
| [[コルチゾール]]
| [[コルチゾール]]
|-
|-
| [[NR3C2]]
| NR3C2  
| MR  
| MR  
| [[ミネラルコルチコイド受容体]]  
| [[鉱質コルチコイド受容体]]  
| NR3C2  
| NR3C2  
| [[アルドステロン]]
| [[アルドステロン]]
|-
|-
| [[NR3C3]]
| NR3C3  
| PR  
| PR  
| [[プロゲステロン受容体]]
| [[プロゲステロン受容体]]
319行目: 310行目:
| [[プロゲステロン]]
| [[プロゲステロン]]
|-
|-
| [[NR3C4]]
| NR3C4  
| AR  
| AR  
| [[アンドロゲン受容体]]
| [[アンドロゲン受容体]]
326行目: 317行目:
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | 4　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | 4　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[神経成長因子IB 型]]
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | 神経成長因子IB 型  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | A　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | A　  
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | [[NGFIB]]/[[NURR1]]/[[NOR1]]　
| style="background-color:#d3d3d3" rowspan="3" | NGFIB/NURR1/NOR1　
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR4A1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NGFIB]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NGFIB  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[神経成長因子IB]]
| style="background-color:#d3d3d3" | [[神経成長因子]]IB
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A1  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A1  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR4A2]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A2  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NURR1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NURR1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Nuclear receptor related 1]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Nuclear receptor related 1]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A2  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A2  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
| style="background-color:#d3d3d3" |  
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR4A3]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A3  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NOR1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NOR1  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Neuron-derived orphan receptor 1]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[Neuron-derived orphan receptor 1]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A3  
| style="background-color:#d3d3d3" | NR4A3  
351行目: 342行目:
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | SF1/LRH1　  
| rowspan="2" | SF1/LRH1　  
| [[NR5A1]]
| NR5A1  
| SF1  
| SF1  
| [[ステロイド産生因子1]]　  
| [[ステロイド産生因子1]]　  
| [[NR5A1]]
| NR5A1  
| rowspan="2" | [[ホスファチジルイノシトール]]
| rowspan="2" | [[ホスファチジルイノシトール]]
|-
|-
| [[NR5A2]]
| NR5A2  
| [[LRH1]]
| LRH1  
| [[Liver receptor homolog-1]]　  
| [[Liver receptor homolog-1]]　  
| NR5A2
| NR5A2
|-
|-
| style="background-color:#d3d3d3" | 6　  
| style="background-color:#d3d3d3" | 6　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[胚細胞核因子]]型
| style="background-color:#d3d3d3" | 胚細胞核因子型
| style="background-color:#d3d3d3" | A　  
| style="background-color:#d3d3d3" | A　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[GCNF]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[GCNF]]　  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[NR6A1]]
| style="background-color:#d3d3d3" | NR6A1  
| style="background-color:#d3d3d3" | GCNF  
| style="background-color:#d3d3d3" | GCNF  
| style="background-color:#d3d3d3" | [[胚細胞核因子]]
| style="background-color:#d3d3d3" | [[胚細胞核因子]]
376行目: 367行目:
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | A　  
| rowspan="2" | [[DAX]]/[[SHP]]　  
| rowspan="2" | [[DAX]]/[[SHP]]　  
| [[NR0B1]]
| NR0B1  
| [[DAX1]]
| DAX1  
| [[Ｘ染色体上遺伝子量感受性性転換副腎低形成先天的必須領域遺伝子1]]　  
| [[Ｘ染色体上遺伝子量感受性性転換副腎低形成先天的必須領域遺伝子1]]　  
| NR0B1  
| NR0B1  
|  
|  
|-
|-
| [[NR0B2]]
| NR0B2  
| [[SHP]]
| SHP  
| [[小型ヘテロ二量体パートナー]]  
| [[小型ヘテロ二量体パートナー]]  
| NR0B2  
| NR0B2  
405行目: 396行目:
| style="text-align:center" rowspan="3" | I
| style="text-align:center" rowspan="3" | I
| rowspan="3" | ステロイド合成
| rowspan="3" | ステロイド合成
| FXR&beta;
| FXRb
| ヒトになし、マウスで機能不明
| ヒトになし、マウスで機能不明
| rowspan="3" | 中枢神経系、生殖器、副腎
| rowspan="3" | 中枢神経系、生殖器、副腎
417行目: 408行目:
| rowspan="5" | 生殖と発生
| rowspan="5" | 生殖と発生
| AR
| AR
| rowspan="3" | 内[[分泌]][[ステロイドホルモン]]受容体（性決定、性生殖）
| rowspan="3" | 内分泌ステロイドホルモン受容体（性決定、性生殖）
| rowspan="5" |
|-
|-
| ER&alpha;, ER&beta;
| ERa, ERb
|-
|-
| PR
| PR
427行目: 417行目:
| RARシグナルの調節
| RARシグナルの調節
|-
|-
| RAR&alpha;, RAR&gamma;
| RARa, RARg
| 発生
| 発生
|-
|-
433行目: 423行目:
| rowspan="12" | [[中枢神経系]]、[[概日リズム]]、基礎代謝機能
| rowspan="12" | [[中枢神経系]]、[[概日リズム]]、基礎代謝機能
| TLX
| TLX
| rowspan="4" | 神経細胞と末梢組織の[[分化]]
| rowspan="4" | 神経細胞と末梢組織の分化
| rowspan="4" | 中枢神経系
| rowspan="4" | 中枢神経系
|-
|-
442行目: 432行目:
| NR4As (NGFIB, NOR1, NURR1)
| NR4As (NGFIB, NOR1, NURR1)
|-
|-
| Rev-ErbA&alpha;, Rev-ErbA&beta;
| Rev-ErbAa, Rev-ErbAb
| rowspan="4" | 概日リズムと代謝の調節
| rowspan="4" | 概日リズムと代謝の調節
| rowspan="28" |
|-
|-
| ROR&alpha;, ROR&beta;
| RORa, RORb
|-
|-
| ERR&beta;, ERR&gamma;
| ERRb, ERRg
|-
|-
| NR4As
| NR4As
|-
|-
| TR&alpha;
| TRa
| rowspan="3" | [[wikipedia:ja:心臓|心臓]][[wikipedia:ja:血管|血管]]機能の調節
| rowspan="3" | [[wikipedia:ja:心臓|心臓]][[wikipedia:ja:血管|血管]]機能の調節
|-
|-
| MR
| MR
|-
|-
| LXR&beta;
| LXRb
|-
|-
| RXR&beta;, RXR&gamma;
| RXRb, RXRg
| 内分泌核内受容体や脂質核内受容体とヘテロダイマーを形成
| 内分泌核内受容体や脂質核内受容体とヘテロダイマーを形成
|-
|-
| style="text-align:center" rowspan="9" | IV
| style="text-align:center" rowspan="9" | IV
| rowspan="9" | [[wikipedia:ja:胆汁酸|胆汁酸]]と生体異物の代謝
| rowspan="9" | [[wikipedia:ja:胆汁酸|胆汁酸]]と生体異物の代謝
| HNF4&alpha;
| HNF4a
| [[wikipedia:ja:胃|胃]]・[[wikipedia:ja:腸|腸]]・[[wikipedia:ja:肝|肝]]の発生
| [[wikipedia:ja:胃|胃]]・[[wikipedia:ja:腸|腸]]・[[wikipedia:ja:肝|肝]]の発生
|-
|-
| HNF4&gamma;
| HNF4g
| [[wikipedia:ja:糖代謝|糖代謝]]と[[wikipedia:ja:インスリン|インスリン]]作用
| [[wikipedia:ja:糖代謝|糖代謝]]と[[wikipedia:ja:インスリン|インスリン]]作用
|-
|-
| FXR&alpha;
| FXRa
| rowspan="3" | [[胆汁酸]]代謝
| rowspan="3" | 胆汁酸代謝
|-
|-
| LRH-1
| LRH-1
483行目: 472行目:
|-
|-
| VDR
| VDR
| [[カルシウム]]吸収・代謝、腸での胆汁酸除去
| Ca吸収・代謝、腸での胆汁酸除去
|-
|-
| ROR&gamma;
| RORg
| リンパ管の発生、[[wikipedia:ja:胸腺|胸腺]][[wikipedia:ja:リンパ球|リンパ球]]形成
| リンパ管の発生、[[wikipedia:ja:胸腺|胸腺]][[wikipedia:ja:リンパ球|リンパ球]]形成
|-
|-
| style="text-align:center" rowspan="7" | V
| style="text-align:center" rowspan="7" | V
| rowspan="11" | 脂質代謝とエネルギーの恒常性
| rowspan="11" | 脂質代謝とエネルギーの恒常性
| TR&beta;
| TRb
| 熱発生、脂肪酸・[[wikipedia:ja:コレステロール|コレステロール]]代謝
| 熱発生、脂肪酸・[[wikipedia:ja:コレステロール|コレステロール]]代謝
|-
|-
| PPAR&alpha;, PPAR&delta;
| PPARa, PPARd
| 脂肪酸の酸化
| 脂肪酸の酸化
|-
|-
| ERR&alpha;
| ERRa
| 酸化的遺伝子発現、脂質代謝、ミトコンドリア生成
| 酸化的遺伝子発現、脂質代謝、ミトコンドリア生成
|-
|-
| COUP-TF&gamma;
| COUP-TFg
| rowspan="3" | 機能不明
| rowspan="3" | 機能不明
|-
|-
506行目: 495行目:
| GCNF
| GCNF
|-
|-
| RXR&alpha;
| RXRa
| ヘテロダイマー形成
| ヘテロダイマー形成
|-
|-
| style="text-align:center" rowspan="4" | VI
| style="text-align:center" rowspan="4" | VI
|-
|-
| PPAR&gamma;
| PPARg
| rowspan="2" | 食餌中のコレ[[ステロール]]・脂肪を感知してインスリンシグナルを亢進させ、脂肪を蓄積
| rowspan="2" | 食餌中のコレステロール・脂肪を感知してインスリンシグナルを亢進させ、脂肪を蓄積
|-
|-
| LXR&alpha;
| LXRa
|-
|-
| GR  
| GR  
540行目: 529行目:
**ステロイドホルモン [ER, GR, MR, PR, AR]（略称は表1を参照）  
**ステロイドホルモン [ER, GR, MR, PR, AR]（略称は表1を参照）  
**ビタミンD（ステロイドから生成）[VDR]  
**ビタミンD（ステロイドから生成）[VDR]  
**[[wikipedia:ja:昆虫|昆虫]][[wikipedia:ja:脱皮ホルモン|脱皮ホルモン]]（[[wikipedia:ja:エクジソン|エクジソン]] (ecdysone)）（ステロイド骨格をもつ）
**[[昆虫]][[脱皮ホルモン]]（[[wikipedia:ja:エクジソン|エクジソン]]ecdysone）（ステロイド骨格をもつ）
**甲状腺ホルモン（[[wikipedia:ja:チロシン|チロシン]] (tyrosine)から生成）[TR]  
**甲状腺ホルモン（[[wikipedia:ja:チロシン|チロシン]]tyrosineから生成）[TR]  
**レチノイド（ビタミンA）：レチノイン酸など [RAR]
**レチノイド（ビタミンA）：レチノイン酸など [RAR]


*カテゴリー（2）：脂質センサー  
*カテゴリー（2）：脂質センサー  
**9-シスレチノイン酸：RXRのリガンド。RXRはVDR, TR, RAR, LXR, PPARなどとヘテロダイマーをつくる。  
**9-シスレチノイン酸：RXRのリガンド。RXRはVDR, TR, RAR, LXR, PPARなどとヘテロダイマーをつくる。  
**オキシステロール (コレステロール酸化物)：LXRのリガンド。  
**oxysterols (コレステロール酸化物)：LXRのリガンド。  
**胆汁酸（胆汁中のステロイド誘導体）：FXRのリガンド。  
**胆汁酸（胆汁中のステロイド誘導体）：FXRのリガンド。  
**脂肪酸、細胞内脂質代謝物：PPARs のリガンド。  
**脂肪酸、細胞内脂質代謝物：PPARs のリガンド。  
552行目: 541行目:


*カテゴリー（3）  
*カテゴリー（3）  
**アンドロスタン（[[男性ホルモン]]代謝中間体）：CARに結合。
**androstane（男性ホルモン代謝中間体）：CARに結合。
**脂肪酸：HNF-4a, gに結合。  
**脂肪酸：HNF-4a, gに結合。  
**リン酸化脂質（ホスファチジルイノシトール類）：SF1/LRH1に結合。  
**リン酸化脂質（ホスファチジルイノシトール類）：SF1/LRH1に結合。  
**コレステロール、レチノイン酸：ROR&alpha;,&beta;,&gamma;に結合。
**コレステロール、レチノイン酸：RORa,b,gに結合。


*カテゴリー（4）：オーファン受容体
*カテゴリー（4）：オーファン受容体
**SHP, DAX1, TLX, PNR, GCNF, TR2,4, NGF1B, Rev-ErbA&alpha;,&beta;, COUP-TFI,II,III
**SHP, DAX1, TLX, PNR, GCNF, TR2,4, NGF1B, Rev-ErbAa,b, COUP-TFI,II,III


== 作用機序  ==
== 作用機序  ==
589行目: 578行目:
*[[グルココルチコイド]]
*[[グルココルチコイド]]
*[[ステロイド]]
*[[ステロイド]]
（他にも有りましたらご指摘下さい）


==外部リンク==
==外部リンク==
596行目: 586行目:
== 参考文献  ==
== 参考文献  ==


<references />
<references />  
 
 
（執筆者：大内淑代　担当編集委員：大隅典子）
「https://bsd.neuroinf.jp/wiki/核内受容体」から取得