「迷路」の版間の差分

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<br>　動物の迷路学習の最初の研究は、Small (1901)<ref>'''Small W.S'''<br>Experimental study of the mental processes of the rat II.<br>''American Journal of Psychology'':1901,12;206-239</ref> によるもので、この研究で用いられた迷路は、ハンプトン・コート宮殿の迷路をもとに作製された。スタート地点とゴールの間に、６か所の分岐と５つの袋小路をもつ複雑な構造であったが、走行経験とともに袋小路に入るエラーが減少した。その後、同様の迷路を用いて、ラットがどのように迷路課題を解決しているかが検証された)<ref>'''Carr H.,Watson J.B'''<br>Orientation in the white rat.<br>''Journal of Comparative Neurology and Psychology'':1908,18,27-44</ref>。視覚、嗅覚、聴覚、ひげからの情報を遮断しても成績が悪くならなかった。しかし、訓練後に迷路の一部の走路を短くすると、それ以前に訓練されたラットが短縮された走路の壁にぶつかったことから、ラットは感覚情報ではなく、筋運動の連鎖を学習して課題解決していると考えられた。その後の研究では、迷路学習に必要な認知機能と関連脳部位を明らかにするために、より単純化された迷路が使用されるようになった。Lashley(1929)<ref>'''Lashley K'''<br>Brain mechanisms and intelligence: A quantitative study of injuries to the brain.<br>''University of Chicago Press'':1929</ref>の「Ⅲ型迷路」は３つの選択点をもつ単純な構造で、出発地点から左、右、左へ曲がると報酬にたどりつける(図1)。この課題をラットに学習させた後に皮質の様々な部位を損傷し、同じ課題のテストを行った。再学習の成績は、損傷の場所に関わらず、損傷の量が大きくなるにつれて悪くなった。Lashleyは脳における記憶のありかをつきとめることはできなかったが、学習の脳基盤を明らかにしようとしたこの研究は、記憶の神経心理学研究の先駆けとなった。  

2.2　放射状迷路<br>中央プラットホームから8本の走路が放射状に設置された高架式の迷路で、走路の先端に報酬がある(図. 3)。もともとラットの空間記憶を測定するために考案されたが、報酬の置き方により記憶の様々な側面を測定できる。また、項目数を増やすために12本や24本走路が使用されることもある。<br>2.2.1 空間作業記憶課題<br>この課題では全ての走路の先端に報酬がある。全ての報酬を効率よく獲得するために、動物は既に餌を獲得した走路を避けるようにしながら、まだ訪れていない走路を選択する。10試行程の訓練により、8回の選択で8個の報酬全てを獲得することができるようになる。このことから、動物はその試行において既に訪れた走路の位置を装置外刺激との関係において記憶していると考えられた。この記憶は場所に関する記憶を要し、かつ、その試行のみに有効な記憶であるため、空間作業記憶とみなされる(Olton &amp; Samuelson, 1976)。ただし、この作業記憶は実験手続き上の操作的定義であり、中央演算処理を要するヒトの作業記憶とは区別されるべきである。ラットにおいて空間作業記憶課題獲得後の海馬N-methyl-D-aspartate (NMDA)受容体阻害により、本課題の遂行障害が生じることが報告されている(Kawabe, Ichitani &amp; Iwasaki, 1998)。<br>2.2.2 空間参照作業記憶課題<br>この課題では、走路の半数だけに餌を置く (Olton &amp; Papas, 1979)。効率よく報酬を獲得するには、動物はその試行で既に選択した走路はどこであるかについての記憶（空間作業記憶）と報酬が置かれている走路、又は置かれることのない走路はどこであるかについての記憶（空間参照記憶）の両方を用いることが要求される。8方向放射状迷路の場合、40試行程度の訓練により、動物は報酬のない走路を選択しないで、報酬のある走路のみに一度だけ訪れるようになる。<br>2.2.3 手掛り課題<br>迷路の周囲をカーテンで囲み装置外刺激の利用を制限した上で、走路に視覚や触覚的に異なる手掛板を敷き、特定の手掛り板の走路に報酬を置く。この課題では、空間情報処理の要因を排除して、手掛りと報酬の連合学習（手掛り参照記憶）とすでに訪れた走路の作業記憶（手掛り作業記憶）を測定することができる。海馬の損傷により、空間参照記憶は障害されるが、手掛り参照記憶には影響がない。一方、作業記憶に関しては、課題が空間か手掛りかに関わらず障害が生じることが報告されている。したがって、海馬は空間認知と作業記憶の両方の機能に関与していると考えられる(Jarrard, Okaichi, Steward and Goldschmidt, 1984)。  

2.5　高架式十字迷路<br>　十字に交わる4本の走路をもつ高架式迷路である。古くは他の迷路と同様に、特定の走路に報酬を置き、その位置を学習させる場所課題の実施に用いられてきた。O’Keefe &amp; Conway (1980)は、十字迷路周辺の刺激が拡散して置かれた場合に海馬損傷動物の学習障害が生じるが、刺激が一か所にまとめられると障害が生じないという結果をもとに、海馬認知地図仮説を証明した。手掛りが分散していると、手掛り間の空間的配列を利用しなければならず、これが海馬損傷により不可能になったと考えられる。<br>近年、高架式十字迷路は不安の測定に使用されることが多い。4本のうち2本の走路は高い壁があり(closed arm)、残りの2本は壁がなく解放された走路である(open arm) (図.6)。狭く暗いところを好む齧歯類は、closed armでの滞在時間が長くなる。不安レベルが低下するとopen armへの進出が増加し、逆に不安レベルが高まるとopen armへの進出が減少する。それぞれの走路での滞在時間のほかに移動距離も測定し、活動レベルの影響を考慮しておく必要がある(Meer &amp; Raber, 2005)。