「細胞増殖」の版間の差分

== 発生過程における中枢神経系での細胞増殖 ==

　中枢神経系は発生過程において[[神経幹細胞]]（neural stem cell）の増殖、分化によって形成される。神経幹細胞は、[[神経管]]（neural tube）の閉鎖直後では、[[神経上皮]]（neuroepithelium）という一列の層状に並んだ形態をとっており、対称分裂を繰り返すことで自己増殖を行うと同時に、一部は非対称分裂により神経細胞を産生する。神経上皮細胞は放射状に伸びた細長い形態をとっており、その末端はそれぞれ脳室面と基底面に結合しているが、細胞増殖に伴い脳の層が厚くなると基底面側が突起となって放射状に引き伸ばされていく。胎生中期においては、この[[放射状グリア]]細胞（radial glial cell）が神経幹細胞と考えられ、非対称分裂によって神経細胞あるいは神経細胞前駆細胞を産生している。これらの細胞は放射状グリア細胞の突起にガイドされ、基底面側に移動していくことで[[辺縁帯]]（marginal zone : MZ）を形成する。また放射状グリア細胞は脳室面側にとどまり脳室層（ventricular zone : VZ）を形成しているが、この時放射状グリア細胞は細胞周期に連動した上下運動を繰り返しながら分裂を行うと考えられている。この時期においては放射状グリア細胞から産生された一部の神経細胞前駆細胞も、移動中、脳室下層（subventricular zone : SVZ）において対称分裂により増殖し、前駆細胞の集団を形成することが確認されている(図2)<ref name=ref1></ref><ref name=ref4>'''Jonathan Slack'''<br>訳　大隈典子<br>エッセンシャル発生生物学　改訂第2版<br>''羊土社''：2007</ref><ref name=ref5>'''島崎琢也, 岡野栄之'''<br>哺乳類の神経幹細胞,<br>''蛋白質 核酸 酵素'' : 2008, 53(4);311-7</ref>。

== 成体における脳での細胞増殖 ==

　成体の脳において細胞の増殖を行う細胞は、[[海馬]]の[[顆粒細胞下帯]]（subgranular zone : SGZ）と[[脳室下帯]]（subventricular zone : SVZ）において確認されている。この二か所で観察される神経幹細胞は、[[アストロサイト]]マーカーとして知られているglial fibrillary acidic protein（GFAP）を発現していることも明らかとなっているが、成熟したアストロサイトとは形態的、また機能的に異なっている。この領域では生涯を通して神経系細胞の供給が行われており、新たに産生されたニューロンは記憶、学習行動に関与していることが示唆されている<ref name=ref12><pubmed>18295581</pubmed></ref>。

　成体における神経幹細胞の増殖、分化はホルモンや成長因子、外部環境などの外的因子と、細胞内の転写因子などの内的因子によって調節されている<ref name=ref14><pubmed>16495940</pubmed></ref>。最近、海馬のSGZにおいて、遺伝子の網羅的解析からinsulin-like growth factor（IGF2）が神経幹細胞の増殖に関与していることが示された<ref name=ref15><pubmed>22399759</pubmed></ref>。また、胎生期だけでなく成体海馬のSGZにおける神経幹細胞の増殖にもNotchシグナルが関わることが明らかになっていたが、SVZにおいてもNotch1が神経幹細胞の増殖、分化に必要であることが報告されている<ref name=ref16><pubmed>22514327</pubmed></ref>。     

== 関連項目 ==

*　[[神経幹細胞]]

== 参考文献 ==

<references/>