「視覚系の発生」の版間の差分

　視覚系は、眼球、視神経、視中枢（視床、中脳、大脳後頭葉）および眼球付属器（眼瞼、結膜、涙器、外眼筋）からなる。視中枢は、解剖学的に脳の一部であり、その発生についてはここでは扱わない。視覚系の組織は、神経外胚葉、表皮外胚葉、中胚葉および神経堤に由来する（表1）<ref name=ref1>遠山正彌・大槻勝紀・中島裕司編<br>人体発生学、pp379-383、大隅典子「19 感覚器　2. 視覚器」<br>南山堂、東京、2003年</ref>。視覚系は、その解剖学的構造が動物種により多様性に富むため、本項では脊椎動物（特にヒト）の視覚器の発生についてのみ記述する。視覚系の発生は、神経管が形成される以前の発生のきわめて早い時期に始まり、生後もその発達が見られる。

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　これまでに眼形成領域に遺伝子発現する転写因子がPax6を含めていくつか同定されている（表2）<ref name=ref7>Retinal Development. <br>Edited by Sernagor E, Eglen S, Harris B, Wong R.<br>Cambridge University Press, Cambridge UK, 2006</ref>。発生初期において、これらの眼形成転写因子(Eye Field Transcription Factors: EFTFs)は、神経管形成が始まる前の前方神経板に正中部から左右に帯状に遺伝子発現する（図8）。このように眼形成領域は、発生初期には中央部に一つで、発生が進むに従い左右2つの眼原基に分かれる。眼原基を2つに分けるためのシグナル分子は、脊索前板から分泌されるソニックヘッジホッグ (Sonic hedgehog: Shh)である。Shhは、眼形成領域の中央部でPax2の発現を増加させ、Pax6の発現を低下させる。Pax2発現領域は後に眼茎となり、Pax6などEFTFs発現領域は眼杯となる。Pax6は表皮外胚葉の予定水晶体・角膜領域にも発現するがRaxは眼胞とその系譜にのみに発現するなど、EFTFsの発現領域は互いに必ずしも全て一致するわけではない。Shh遺伝子変異やShhシグナル伝達阻害により単眼症がおこることからも、正中部からのShhシグナルが単一の眼形成領域を左右2つに分けることがわかる。

=== 眼杯のパターン形成===